Desenvolvimento biológico

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Desenvolvimento biológico, as mudanças progressivas no tamanho, forma e função durante a vida de um organismo através das quais seus potenciais genéticos (genótipo) são traduzidos em sistemas maduros em funcionamento (fenótipo). A maioria das perspectivas filosóficas modernas considerariam que o desenvolvimento de algum tipo ou outro caracteriza todas as coisas, tanto no mundo físico quanto no biológico. Tais pontos de vista remontam aos primórdios da filosofia.

Entre os filósofos pré-socráticos da Ionia grega, meio milênio antes de Cristo, alguns, como Heracleito, acreditavam que todas as coisas naturais estão em constante mudança. Em contraste, outros, dos quais Demócrito é talvez o principal exemplo, sugeriram que o mundo é formado pelas combinações mutáveis de átomos, que permanecem inalterados, não sujeitos a mudanças ou desenvolvimento. O período inicial da ciência européia pós-Renascimento pode ser considerado como dominado por esta última visão atomística, que atingiu seu desenvolvimento mais completo no período entre as leis da física de Newton e a teoria atômica da química de Dalton no início do século 19. Esta perspectiva nunca foi facilmente conciliada com as observações dos biólogos e, nos últimos cem anos, uma série de descobertas nas ciências físicas se combinaram para fazer a opinião voltar à ênfase heracleitana sobre a importância do processo e do desenvolvimento. O átomo, que parecia tão inalterável para Dalton, provou afinal ser divisível, e manter sua identidade somente por processos de interação entre uma série de partículas subatômicas componentes, as quais, em certos aspectos, devem ser consideradas como processos e não como matéria. A teoria da relatividade de Albert Einstein mostrou que o tempo e o espaço estão unidos no contínuo, o que implica que todas as coisas estão envolvidas no tempo; ou seja, no desenvolvimento.

Os filósofos que traçaram a transição da visão não-desenvolvimentista, para a qual o tempo foi um elemento acidental e inessencial, foram Henri Bergson e, em particular, Alfred North Whitehead. Karl Marx e Friedrich Engels, com sua insistência na diferença entre o materialismo dialético e mecânico, podem ser considerados como outros importantes inovadores desta tendência, embora a generalidade de sua filosofia tenha sido um pouco comprometida pelo contexto político em que foi colocada e pela rigidez com que seus posteriores seguidores a interpretaram.

Filosofias do tipo heracleitano, que enfatizam o processo e o desenvolvimento, fornecem estruturas muito mais apropriadas para a biologia do que filosofias do tipo atomístico. Os organismos vivos confrontam os biólogos com mudanças de vários tipos, todas as quais poderiam ser consideradas como de algum modo desenvolvimento; no entanto, os biólogos acharam conveniente distinguir as mudanças e usar a palavra desenvolvimento para apenas uma delas. O desenvolvimento biológico pode ser definido como a série de mudanças progressivas e não repetitivas que ocorrem durante a história de vida de um organismo. O cerne desta definição é contrastar o desenvolvimento com, por um lado, as mudanças químicas essencialmente repetitivas envolvidas na manutenção do organismo, que constituem “metabolismo”, e, por outro lado, com as mudanças a longo prazo, que, embora não sejam repetitivas, envolvem a seqüência de várias ou muitas histórias de vida, e que constituem evolução.

Como na maioria das definições formais, estas distinções nem sempre podem ser aplicadas estritamente ao mundo real. Nos vírus, por exemplo, e mesmo nas bactérias, é difícil fazer uma distinção entre metabolismo e desenvolvimento, pois a atividade metabólica de uma partícula de vírus consiste em pouco mais do que o desenvolvimento de novas partículas de vírus. Em alguns outros casos, a distinção entre desenvolvimento e evolução torna-se difusa: o conceito de um organismo individual com um histórico de vida definido pode ser muito difícil de aplicar em plantas que se reproduzem por divisão vegetativa, a quebra de uma parte que pode crescer em outra planta completa. As possibilidades de debate que surgem nestes casos especiais, entretanto, não invalidam de forma alguma a utilidade geral das distinções como convencionalmente feitas na biologia.

O escopo do desenvolvimento

Todos os organismos, inclusive os mais simples, consistem em dois componentes, distinguidos por um biólogo alemão, August Weismann, no final do século XIX, como o “plasma de germes” e o “soma”. O plasma germinal consiste nos elementos essenciais, ou genes, passados de uma geração para outra, e o soma consiste no corpo que pode ser produzido à medida que o organismo se desenvolve. Em termos mais modernos, o plasma germinal de Weismann é identificado com DNA (ácido desoxirribonucleico), que carrega, codificado na estrutura complexa de sua molécula, as instruções necessárias para a síntese dos outros compostos do organismo e sua montagem nas estruturas apropriadas. É toda esta coleção de outros compostos (proteínas, gorduras, carboidratos e outros) e sua disposição como um organismo que funciona metabolicamente que constitui o soma. O desenvolvimento biológico engloba, portanto, todos os processos relacionados com a implementação das instruções contidas no DNA. Essas instruções só podem ser executadas por um maquinário executivo apropriado, cuja primeira fase é fornecida pela célula que transporta o DNA para a próxima geração: em animais e plantas pela óvulo célula fertilizada; em vírus pela célula infectada. Nas histórias de vida que têm mais que um grau mínimo de complexidade, a própria maquinaria executiva se modifica à medida que as instruções genéticas são colocadas em funcionamento gradualmente, e novos mecanismos de síntese de proteínas são colocados em condições funcionais. O problema fundamental da biologia do desenvolvimento é compreender a interação entre as instruções genéticas e os mecanismos pelos quais essas instruções são executadas.

Na linguagem da genética a palavra genótipo é usada para indicar as instruções hereditárias transmitidas de uma geração para outra nos genes, enquanto fenótipo é o termo dado aos organismos funcionais produzidos por essas instruções. O desenvolvimento biológico, portanto, consiste na produção de fenótipos. A observação feita no último parágrafo é que a formação do fenótipo de uma geração depende do funcionamento de parte do fenótipo da geração anterior (por exemplo, célula do ovo), como o mecanismo que inicia a interpretação das instruções contidas no novo genótipo do organismo.

Tipos de desenvolvimento

Em todo o reino dos organismos, são encontrados muitos modos diferentes de desenvolvimento, cujas categorias mais importantes podem ser discutidas como pares de tipos contrastantes.

Desenvolvimento quantitativo e qualitativo

O desenvolvimento pode não passar de uma mudança quantitativa (geralmente um aumento) em um sistema que permanece essencialmente inalterado. O desenvolvimento qualitativo envolve uma alteração na natureza do sistema. Puros exemplos do primeiro tipo são difíceis de encontrar. Aproximações a ele ocorrem quando um animal ou planta atingiu uma estrutura com o complemento completo de órgãos; então parece aumentar apenas em tamanho, ou seja, quantitativamente. Este seria um período de crescimento simples. Um exame mais atento quase sempre mostra que o sistema também está passando por alguma mudança qualitativa, no entanto. Um bebê humano ao nascer, por exemplo, já tem seu pleno complemento de órgãos, mas o período de desenvolvimento subsequente até a idade adulta envolve não apenas crescimento, mas também processos de maturação que envolvem mudanças qualitativas e quantitativas. Talvez os exemplos mais descomplicados de desenvolvimento quantitativo ocorram em certas plantas e animais simples. As ténias planas, por exemplo, podem se reduzir de tamanho quando passam fome, mas aumentar de novo de tamanho quando são fornecidas com uma nutrição adequada; assim, elas sofrem mudanças quantitativas. Mesmo nestes casos, no entanto, verifica-se que os órgãos constituintes nem sempre se tornam meramente reduzidos em tamanho, mas podem realmente sofrer a perda de certas partes.

Desenvolvimento progressivo e regressivo

Os processos normais de desenvolvimento na maioria das plantas e animais podem ser considerados progressivos, pois levam a aumentos de tamanho e complexidade e à adição de novos elementos ao sistema. Como já indicado, alguns organismos, quando colocados em condições adversas, podem sofrer alterações regressivas, tanto em tamanho quanto em complexidade. Tais mudanças regressivas fazem parte da história normal de vida de certos organismos. Caracteristicamente, estas são espécies em que o organismo desenvolve uma estrutura relativamente complexa que lhe permite ser motil, e mais tarde adota uma forma de vida para a qual a motilidade não é mais uma necessidade. Um bom exemplo é o dos cracas, um grupo de crustáceos marinhos em que o ovo no início se desenvolve em uma larva móvel que logo se estabelece e se apega firmemente a uma sólida superfície subaquática. O craca perde então muitos dos órgãos característicos da fase motriz e se desenvolve em sua forma estacionária familiar.

Há vários outros exemplos, particularmente em grupos em que os adultos adotam uma forma parasitária de vida, especialmente dentro do sistema digestivo ou outros tecidos de um animal hospedeiro, dos quais eles só têm que absorver seu alimento sem ter que se mover ou possuir órgãos adequados para capturar a presa. Nesses casos, o período de desenvolvimento precoce é caracterizado pela progressão para formas mais complexas, seguido por um período de regressão no qual muitos desses órgãos podem ser perdidos. Durante esse período regressivo, certos componentes do organismo (ou seja, aqueles preocupados em funcionar como uma forma sésseis ou parasitária) podem sofrer um desenvolvimento progressivo ao mesmo tempo em que os outros órgãos estão regredindo.

Desenvolvimento monofásico e multifásico

Os organismos mais familiares, incluindo o homem, passam por um desenvolvimento monofásico; os órgãos que aparecem em estágios iniciais persistem ao longo de toda a vida. Há muitos tipos de animais que desenvolvem um ou mais estágios larvares adaptados a uma vida diferente da do adulto. Talvez o mais conhecido destes seja o sapo comum. O ovo primeiro se desenvolve em um girino, que é dotado de uma grande cauda muscular pela qual ele nada. O girino acaba sofrendo uma mudança de forma, ou metamorfose. Isto envolve a regressão e reabsorção da cauda e o crescimento dos membros. Durante este tempo, o resto do corpo do girino sofre mudanças menos profundas; os órgãos persistem, mas passam por mudanças progressivas relativamente abrangentes. Em outros animais, a alteração entre a larva e as formas adultas pode ser muito mais drástica. O ovo de um ouriço-do-mar, por exemplo, no início se desenvolve para uma pequena larva (o pluteus), o que é completamente diferente do ovo do adulto. Durante a metamorfose, quase todas as estruturas do pluto desaparecem; o adulto de cinco raios desenvolve-se a partir de um rudimento muito pequeno dentro da larva. Em outros grupos de invertebrados marinhos, podem ocorrer estágios larvares sucessivos antes do aparecimento da forma adulta.

As plantas em geral parecem apresentar um tipo de desenvolvimento relacionado de uma forma geral ao desenvolvimento multifásico apenas discutido nos animais, embora bastante diferente dele em essência. Isto é chamado de “alternância de gerações”. A maioria das plantas superiores possui dois conjuntos de cromossomos semelhantes em cada uma de suas células, ou seja, elas são diplóides (2n), assim como a maioria dos animais superiores. Mas na reprodução sexual, as células diplóides sofrem uma divisão de redução para formar precursores das células sexuais, que são haplóides, ou seja, elas contêm apenas um conjunto de cromossomos. Nos animais estas células se desenvolvem diretamente nas células sexuais – ovo e esperma – que se unem na fertilização. Nas plantas, as células haplóides passam por alguns processos de desenvolvimento antes que as células sexuais funcionais sejam produzidas. Os produtos deste desenvolvimento são falados como a “geração haplóide”. Na maioria das plantas superiores o desenvolvimento da haplóide é bastante reduzido, de modo que os indivíduos haplóides contêm apenas alguns núcleos – aqueles associados ao tubo polínico no lado masculino e alguns associados ao óvulo no lado feminino. Em algumas plantas inferiores, no entanto, como musgos e samambaias, o desenvolvimento haplóide pode ser muito mais extenso e dar origem a plantas separadas bastante grandes. Nesses casos, uma espécie contém dois tipos de indivíduos, produzidos por diferentes tipos de processos de desenvolvimento controlados, no entanto, pelo mesmo genótipo. Isto pode ser comparado com o desenvolvimento multifásico de formas larvares em animais. A situação nas plantas, no entanto, é caracterizada pelas duas formas do organismo que têm constituições cromossômicas diferentes – a de forma diplóide e a de forma diplóide – onde as formas larvares e o adulto de uma espécie animal têm a mesma constituição cromossômica.

Desenvolvimento estrutural e funcional

Estas duas categorias não podem ser consideradas como um par de opostos como os pares anteriores nesta lista; ao contrário, são dois aspectos de todos os processos de desenvolvimento biológico e só podem ser separados conceitualmente e para fins de conveniência de descrição. A função é a capacidade do sistema biológico de realizar operações. No nível do organismo, essas operações incluem caminhada, natação, alimentação, digestão, etc.; no nível celular, as funções típicas são respirar, contrair, conduzir impulsos nervosos, secretar hormônios, etc.; e no nível molecular, todas as funções dependem da produção de enzimas, codificadas por genes particulares. A estrutura abrange todas as partes do organismo capazes de realizar funções localizadas dentro do corpo do organismo e dispostas em algum padrão espacial particular. As células contráteis, por exemplo, são agrupadas para formar músculos, e outras células são agrupadas para formar elementos do esqueleto; tanto os músculos quanto os elementos esqueléticos têm relações espaciais definidas um com o outro.

Estes dois aspectos do desenvolvimento – função e estrutura – não se opõem de forma alguma um ao outro. Pelo contrário, é óbvio que as funções de nível superior são claramente dependentes das relações estruturais e funções adequadas dos sistemas celulares. Mesmo nos níveis celulares ou moleculares básicos, a secreção ou condução nervosa depende essencialmente da relação estrutural adequada dos elementos subcelulares. No entanto, muitas vezes é conveniente focar a discussão em um ou outro destes dois aspectos do desenvolvimento; por exemplo, pode ser feito um estudo sobre os processos de desenvolvimento que provocam a produção de hemoglobina ou insulina por um determinado tipo de célula, sem no momento estar preocupado com problemas estruturais. Ou ainda, o foco pode estar nos resultados de um determinado processo pelo qual uma massa de células se desenvolve em uma mão típica com cinco dígitos. Em tal investigação, os aspectos estruturais são primordiais.

Desenvolvimento normal e anormal

Se vários ovos fertilizados de uma determinada espécie forem fornecidos com condições que lhes permitam desenvolver-se, eles se desenvolverão, com extraordinária regularidade, em organismos adultos extremamente similares. A gama de condições que eles podem tolerar é bastante ampla, e a similaridade dos produtos finais surpreendentemente completa. Há, de fato, boas razões para reconhecer o que deve ser considerado desenvolvimento normal. A situação é talvez mais acentuada nos animais do que nas plantas, uma vez que as plantas produzidas a partir de um determinado lote de sementes sob uma variedade de condições ambientais muitas vezes apresentam variações consideravelmente maiores do que as encontradas comumente entre os animais. Mesmo entre as plantas, no entanto, as diferenças produzidas por diferentes condições de cultivo geralmente não são mais que diferenças quantitativas no tamanho e número de órgãos como folhas e flores, de modo que um indivíduo pode ser descrito tão bem ou mal desenvolvido, em vez de tão normalmente ou anormalmente desenvolvido. É apenas em relativamente poucos casos que uma planta se desenvolve de maneiras bem diferentes sob duas condições diferentes, nenhuma das quais pode ser considerada anormal ou normal. Em certas plantas aquáticas, por exemplo, a forma das folhas emergentes é diferente das folhas que se desenvolvem debaixo d’água. Nesses casos, a planta realmente tem duas formas normais de desenvolvimento.

É possível, é claro, produzir organismos anormais submetendo um sistema em desenvolvimento a estímulos que normalmente não são encontrados em um ambiente normal, tais como certos produtos químicos. A presença de genes incomuns também pode resultar em desvios em relação aos processos normais de desenvolvimento. Na grande maioria dos casos, tais anormalidades podem ser consideradas como resultantes da incapacidade de realizar plenamente os processos normais de desenvolvimento. A anormalidade funcional no adulto consiste na falha do sistema em produzir uma certa enzima ou tipo de célula funcional; uma anormalidade estrutural consiste na aparência incomum de certos elementos componentes ou em sua disposição em padrões incompletamente realizados. É extremamente raro encontrar exemplos em que a anormalidade consiste na adição de uma nova enzima não produzida em desenvolvimento normal, ou na formação de um novo padrão estrutural dos elementos.

Um tipo muito importante de desenvolvimento que, de alguns pontos de vista, pode ser considerado como uma exceção à regra de que o desenvolvimento anormal é quase sempre retrógrado, é a carcinogênese, a produção de tumores. A carcinogênese envolve uma mudança no comportamento de desenvolvimento de um grupo de células. Inicialmente, muitas vezes envolve uma perda de algumas das características funcionais e estruturais que antes apareciam nas células. É comumente seguida, porém, pela suposição de novas propriedades, que por mais incômodas que sejam para o animal hospedeiro, devem ser consideradas como um tipo progressivo: as células freqüentemente crescem mais rapidamente e se multiplicam mais cedo do que as células não-cancerosas, por exemplo. Além disso, as células podem sofrer uma seqüência de mudanças no caráter e na disposição dentro do tumor. Todas estas características podem ser consideradas em um sentido de desenvolvimento como progressivo.

Em vista da grande raridade de casos de desenvolvimento anormal que levam a mudanças progressivas, parece que os órgãos produzidos durante o desenvolvimento normal de qualquer espécie realmente esgotam todas as potencialidades de seu genótipo para a produção de estruturas funcionais ordenadas. Parece que os únicos desenvolvimentos anormais que podem ser produzidos são ou deslocamentos de órgãos normais, ou inadequações na realização de processos normais, ou o início de processos progressivos mas bastante desordenados, como na produção de tumores.

Sistemas gerais de desenvolvimento

Desenvolvimento de organismos unicelulares

Em vírus, as atividades consistem na produção, auxiliada pela maquinaria de uma célula hospedeira, de unidades para a construção de novos vírus ou partículas de fago: o desenvolvimento é simplesmente a montagem dessas unidades constituintes.

No próximo grau superior de organização biológica, o organismo consiste em uma única célula. Muitas algas unicelulares produzem formas especiais de células que correspondem às células sexuais, ou gametas; estas células podem se unir em fertilização, o óvulo fertilizado resultante, ou zigoto, passando por um curto período de desenvolvimento. Em muitos outros organismos unicelulares, entretanto, a reprodução ocorre pela simples divisão de uma célula original em duas células filhas. Em tais formas, o desenvolvimento normalmente é parte do processo de subdivisão. Ele envolve a remodelação da célula mãe em duas células menores, que são então separadas pela divisão. Algo semelhante deve, naturalmente, estar envolvido também na divisão de células de organismos superiores. Em muitos organismos unicelulares, entretanto, a célula contém um número de partes definidas, que estão dispostas de forma muito definida, de modo que o processo de remodelação é muito marcante e facilmente observado. Isto é assim, por exemplo, com protozoários ciliados, nos quais o córtex é fornecido com um grande número de cílios capilares ou outros apêndices, dispostos em padrões precisos, e muitas vezes com outras estruturas como uma boca ou um esófago. Estas estruturas são reproduzidas em duas cópias idênticas, mas menores, durante a divisão celular. Isto não implica necessariamente que nenhum outro processo de desenvolvimento seja possível. O processo de regeneração das partes removidas ocorre de forma bastante independente da divisão celular, por exemplo.

Sistemas de desenvolvimento abertos e fechados

Há uma diferença marcante entre o sistema geral de desenvolvimento em plantas multicelulares e animais multicelulares. Em uma planta, certos grupos de células retêm durante toda a vida da planta uma capacidade embrionária para dar origem a muitos tipos de células. Estas regiões, conhecidas como meristemas, ocorrem nas pontas crescentes dos galhos e raízes e como uma bainha cilíndrica ao redor do caule. Consistem em dividir rapidamente células capazes de se reunir em grupos que formam botões dos quais podem surgir novos caules, folhas, flores ou raízes.

Em contraste, a maioria dos animais não tem regiões especiais que mantenham um caráter embrionário. Na maioria das formas, o ovo inteiro, e toda a coleção de células imediatamente derivadas dele, participam dos processos de desenvolvimento e formam partes do embrião em desenvolvimento. Em algumas formas que passam por vários estágios larvares, o desenvolvimento de certas células é interrompido em um estágio inicial, e elas são colocadas de lado e retomam seu desenvolvimento para formar um tipo de larva posterior, ou para formar o adulto após os estágios larvares terem sido completados. Um exemplo seriam os botões imaginários de alguns insetos. As células desses botões não podem ser consideradas como retendo um caráter totalmente embrionário comparável ao dos meristemas da planta, uma vez que eles não podem realizar todos os processos de desenvolvimento, mas apenas aqueles envolvidos na produção da estrutura particular tardo-larval ou adulta para a qual eles foram reservados. Em geral, portanto, as plantas permanecem com caráter embrionário, capazes, por assim dizer, de recomeçar desde o início para realizar todo o processo de desenvolvimento. O seu desenvolvimento é, neste sentido, “aberto”. A maioria dos animais, por outro lado, carece persistentemente de células embrionárias deste tipo, e seu desenvolvimento pode ser caracterizado como “fechado”. (Pode haver certas exceções a isto em formas muito simples, tais como os vermes planos, nos quais certas células chamadas neoblastos parecem capazes de participar de qualquer tipo de desenvolvimento; estas células estão geralmente espalhadas por todo o corpo, e os principais processos de desenvolvimento que trazem à existência a forma geral do organismo não podem ser atribuídos a eles, pois o desenvolvimento da planta pode ser atribuído aos meristemas).

Blastogênese versus embriogênese

Alguns animais possuem um segundo sistema de desenvolvimento, em contraste com o sistema embrionário “fechado” enfatizado na última seção. Em sua forma mais desenvolvida, este sistema consiste na remodelação de uma parte do corpo parental em um novo organismo sem qualquer envolvimento de óvulos ou espermatozóides. Em uma hidra adulta, um animal aquático microscópico, uma porção do corpo pode começar a crescer excepcionalmente rápido; suas células se diferenciam nos vários tipos de células e se moldam nos órgãos constituintes para construir um novo indivíduo idêntico ao pai. O grupo de células responsáveis por este comportamento é, em seus estágios iniciais, referido como um botão, ou blastema. Antes de serem ativadas, estas células podem parecer bastante indistintas das outras células do corpo e não traem nenhuma capacidade embrionária comparável aos meristemas das plantas.

Em alguns organismos superiores, incluindo certos insetos, répteis e anfíbios, podem ocorrer novos desenvolvimentos incompletos, mas ainda bastante extensos, de tipo semelhante. Eles requerem o estímulo de uma lesão, no entanto, que pode envolver a remoção de parte do corpo normal. O resultado habitual é um novo desenvolvimento para regenerar, ou substituir, a parte que falta. A primeira etapa de tais processos regenerativos consiste na formação de um blastema, ou seja, um grupo de células que se dividem rapidamente e que mostram poucos sinais de especialização celular. As evidências indicam que elas podem não surgir, como se pensava, de células embrionárias persistentes espalhadas dentro do corpo adulto, mas, em vez disso, são formadas de células próximas à posição da lesão. Estas células perdem seu caráter adulto normal e tornam-se capazes de se desenvolver na maioria dos tecidos necessários para substituir as partes removidas pela lesão.

O desenvolvimento a partir de um blastema, ou blastogênese, apresenta muitos contrastes com a embriogênese, a forma normal de desenvolvimento a partir de um óvulo fertilizado. Na blastogênese, os tecidos que, durante o desenvolvimento embrionário, aparecem em seqüência um após o outro, podem ser formados simultaneamente e sem quaisquer relações seqüenciais óbvias. Muito pouco, entretanto, ainda é entendido sobre os mecanismos pelos quais os vários tecidos dentro da blastogênese se diferenciam uns dos outros. É bem possível que estes mecanismos sejam mais parecidos com aqueles encontrados no desenvolvimento embrionário do que aparentam à primeira vista.

Processos constituintes de desenvolvimento

Crescimento

Como foi apontado anteriormente, o desenvolvimento de sistemas normalmente aumenta de tamanho, pelo menos durante parte de seu desenvolvimento. “Crescimento” é um termo geral usado para cobrir este fenômeno. Ele compreende dois aspectos principais: (1) aumento no número de células por divisão celular e (2) aumento no tamanho das células. Estes dois processos podem, em alguns exemplos, ocorrer bastante separadamente um do outro; por exemplo, células em certos tecidos de crescimento rápido (por exemplo, o tecido conjuntivo ou sistemas de formação de sangue em vertebrados) podem aumentar muito em número, enquanto as células permanecem aproximadamente do mesmo tamanho. Alternativamente, em alguns órgãos (por exemplo, as glândulas salivares de insetos) as células podem aumentar muito enquanto permanecem as mesmas em número, cada célula se tornando aumentada, ou hipertrofiada. Em tais células grandemente aumentadas há freqüentemente duplicação dos genes, envolvendo um aumento no conteúdo de DNA do núcleo, embora não ocorra nenhuma divisão celular, e o núcleo continua como um único corpo, embora com um conjunto de cromossomos multiplicados, ou “poliploides”.

Em muitos casos, no entanto, o crescimento de um órgão depende do aumento tanto do número de células quanto do tamanho celular. A importância relativa desses dois processos ainda tem que ser devidamente investigada. Um caso que tem sido bem estudado é o tamanho das asas da mosca da fruta Drosophila. O número de células na asa pode ser facilmente determinado, uma vez que cada uma tem um único pêlo que pode ser visto e contado em preparações microscópicas simples. Foi constatado que há uma acomodação de fatores: se houver um número invulgarmente grande de células, estas podem ser um pouco menores que o habitual, de modo que o tamanho total da asa permanece relativamente inalterado.

Talvez a maior dificuldade teórica no conceito de crescimento é que se trata de uma noção quantitativa ligada a uma entidade mal definida. Crescimento é um aumento no tamanho; mas tamanho de quê? Se uma célula ou órgão aumenta em volume apenas pela absorção de água, ou pela deposição de uma substância mineral como o carbonato de cálcio, isto deve ser considerado crescimento ou não?

Morfogênese

Como foi apontado anteriormente, morfogênese refere-se a todos aqueles processos pelos quais partes de um sistema em desenvolvimento passam a ter uma forma definida ou a ocupar posições relativas particulares no espaço. Ela pode ser considerada como a arquitetura do desenvolvimento. Os processos morfogenéticos envolvem o movimento de partes do sistema em desenvolvimento de um lugar para outro no espaço, e portanto envolvem a ação de forças físicas, em contraste com os processos de diferenciação (ver abaixo), que requerem apenas operações químicas. Embora na prática os processos físicos e químicos de desenvolvimento normalmente prossigam em estreita conexão, para fins de discussão muitas vezes é conveniente fazer uma separação artificial entre eles.

Existe uma enorme variedade de diferentes tipos de estruturas dentro dos organismos vivos. Elas ocorrem em todos os níveis de tamanho, desde o tronco de um elefante até organelas dentro de uma célula, visível apenas com o microscópio eletrônico. Ainda não existe uma classificação satisfatória da grande variedade de processos pelos quais estas estruturas são criadas. Os parágrafos seguintes constituem uma categorização provisória que parece apropriada para o presente estado do pensamento biológico sobre este tópico.

Morfogênese por crescimento diferencial

Após seu início, os diversos órgãos e regiões de um organismo podem aumentar de tamanho a diferentes taxas. Tais processos de crescimento diferencial mudarão a forma geral do corpo no qual eles ocorrem. Processos deste tipo acontecem muito comumente em animais, particularmente nos estágios posteriores de desenvolvimento. Eles são de grande importância na morfogênese das plantas, onde a forma geral da planta, a forma das folhas individuais, e assim por diante, depende principalmente das taxas de crescimento de elementos componentes como os caules, os brotos laterais, e o material de veia e interveio nas folhas. Tanto em animais quanto em plantas, tais processos de crescimento são grandemente influenciados por uma variedade de hormônios. É provável que fatores internos às células individuais também desempenhem sempre um papel.

Embora o crescimento diferencial possa produzir alterações marcantes na forma geral dos organismos, estes efeitos devem provavelmente ser considerados como algo superficial, uma vez que modificam apenas um padrão básico estabelecido por outros processos. Em uma planta, por exemplo, o padrão fundamental é determinado pela disposição das gemas laterais ao redor do caule central de crescimento; se essas gemas crescem rápida ou lentamente em relação ao caule é uma questão secundária, por mais marcantes que sejam seus resultados.

Campos morfogenéticos

Muitos processos fundamentais de formação de padrões (por exemplo, a disposição dos botões laterais em plantas em crescimento) ocorrem dentro de áreas ou massas tridimensionais de tecido que não mostram nenhuma indicação óbvia de onde os vários elementos do padrão surgirão até que eles realmente apareçam. Tais massas de tecido, nas quais um padrão aparece, têm sido faladas como “campos”. Esta palavra foi originalmente usada nos primeiros anos do século XX por autores alemães que sugeriram uma analogia entre campos morfogenéticos biológicos e entidades físicas tais como campos magnéticos ou eletromagnéticos. O campo biológico é uma descrição, mas não uma explicação, da forma como o sistema em desenvolvimento se comporta. O sistema se desenvolve como se cada célula ou subunidade dentro dela possuísse “informação posicional” que especifica sua localização dentro do campo e um conjunto de instruções que estabelece o comportamento de desenvolvimento apropriado para cada posição.

Houve várias tentativas para explicar a natureza das informações posicionais e das instruções correspondentes. A mais antiga e mais conhecida delas é a hipótese de gradiente. Em muitos campos há uma região que de alguma forma é “dominante”, de modo que o campo aparece como se estivesse organizado em torno dele. Sugere-se que esta região tem uma alta concentração de alguma substância ou atividade, que cai de forma gradiente em todo o resto do campo. A principal deficiência da hipótese é que ainda ninguém conseguiu identificar satisfatoriamente as variáveis distribuídas nos gradientes. As tentativas de supor que são gradientes de atividade metabólica sempre encontraram, na investigação, dificuldades que só podem ser resolvidas definindo a atividade metabólica em termos que reduzem a hipótese a uma circular na qual a atividade metabólica é definida como aquela que está distribuída no gradiente.

Recentemente, uma nova sugestão foi avançada em relação às informações de posição. A maioria dos processos dentro das células normalmente envolve sistemas de controle de feedback negativo. Estes sistemas têm uma tendência a oscilar, ou flutuar regularmente. Na verdade, qualquer aspecto do metabolismo celular pode ser basicamente de caráter oscilatório; o ciclo de crescimento e divisão celular pode ser apenas um exemplo de um fenômeno muito mais difundido. As substâncias envolvidas nestas oscilações provavelmente incluem moléculas difusíveis capazes de influenciar o comportamento das células próximas. É fácil prever a possibilidade de que possa haver regiões localizadas com oscilações de maior freqüência ou maior amplitude que atuem como centros a partir dos quais os trens de ondas são irradiados em todas as direções. Tem sido sugerido que as informações posicionais são especificadas em termos de diferenças de fase entre dois ou mais trens de oscilações transmitidas.

Alguns tipos de fenômenos de campo podem envolver uma amplificação das variações estocásticas (aleatórias). Em sistemas contendo várias substâncias, com certas taxas adequadas de reação e difusão, a variação de chance em ambos os lados de uma condição inicial de equilíbrio pode tornar-se amplificada tanto em amplitude quanto na área envolvida. Desta forma, os processos podem dar origem a um padrão de áreas diferenciadas, distribuídas em arranjos que dependem das condições de contorno.

Morfogênese através da auto-montagem de unidades

Estruturas complexas podem surgir da interação entre unidades que têm características tais que podem se encaixar de uma certa forma. Isto é particularmente apropriado para a morfogênese no nível simples de moléculas ou células. Unidades como os átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, etc., podem se montar em estruturas moleculares ordenadas, e moléculas maiores, como as de tropocolágeno, ou subunidades de proteínas em geral, podem se montar em complexos cuja estrutura depende de forças intermoleculares localizadas e direcionais. Parece que entidades tão comparativamente grandes como as unidades que se unem para formar as estruturas da cabeça de bacteriófagos ou flagelos bacterianos são capazes de se auto-montagem ordenada, mas as forças químicas que dão origem às ligações interunidades ainda são pouco compreendidas.

Processos que se enquadram na mesma categoria geral da auto-montagem podem ocorrer dentro de agregados de células. As unidades que se auto-montam são as próprias células. A interação e a agregação podem ocorrer em assemblages de células de um ou mais tipos diferentes. Nesses casos, é comum que as células originalmente isoladas tendem a aderir umas às outras, a princípio mais ou menos aleatoriamente e independentemente de seu caráter, mas mais tarde elas se rearranjam em várias regiões compostas por células de um único tipo. Quando as células da coleção inicial diferem em duas características diferentes, por exemplo, em espécie e órgão de origem, o sortimento em alguns casos reúne células do mesmo órgão, em outros casos células da mesma espécie. Misturas de células de pintinhos e ratos, por exemplo, se reordenam em grupos derivados do mesmo órgão, enquanto as células de duas espécies diferentes de anfíbios se dividem em grupos da mesma espécie, mais ou menos independentemente do tipo de órgão.

Este processo morfogenético provavelmente tem apenas uma aplicação restrita à formação de estruturas em desenvolvimento normal, nas quais apenas em poucos tecidos (por exemplo, o sistema conjuntivo) as células passam por um estágio livre no qual não estão em contato íntimo com outras células, e as células de origem diferente normalmente não se misturam de modo a demandar processos de reordenamento. Para explicar os processos morfogenéticos normais de plantas e animais, deve-se olhar para os resultados que podem ser produzidos pelo comportamento diferencial das células que permanecem em constante contato próximo umas com as outras. Vários autores mostraram como mudanças morfogenéticas impressionantes poderiam ser produzidas dentro de uma massa de células que permanecem em contato, mas que sofrem mudanças na intensidade da adesão entre células vizinhas, na área da superfície na proporção do volume celular, e assim por diante.

Diferenciação

A diferenciação é simplesmente o processo de se tornar diferente. Se, em conexão com o desenvolvimento biológico, a morfogênese é posta de lado como um componente a ser considerado separadamente, existem dois tipos distintos de diferenciação. No primeiro tipo, uma parte de um sistema em desenvolvimento mudará de caráter com o passar do tempo; por exemplo, uma parte da mesoderme, começando como células embrionárias com poucas características internas, desenvolve gradualmente miofilamentos estriados, e com um lapso de tempo desenvolve-se em uma fibra muscular totalmente formada. No segundo tipo, o espaço ao invés do tempo está envolvido; por exemplo, outras células dentro da mesma massa de mesoderme embrionária podem começar a estabelecer uma matriz externa em torno delas e eventualmente se desenvolverem em cartilagem. No desenvolvimento, a diferenciação no tempo envolve a produção das características dos tecidos adultos, e é chamada de histogênese. A diferenciação no espaço envolve uma massa de tecido inicialmente semelhante (homogênea) que se separa em diferentes regiões e é chamada de regionalização.

A histogênese envolve a síntese de uma série de novas espécies de proteínas, de acordo com um cronograma apropriado. As mais facilmente caracterizadas são as proteínas formadas em um estágio relativamente tardio de histogênese, como a miosina e a actina nas células musculares. A síntese de proteínas está sob o controle dos genes, e o problema da histogênese se reduz essencialmente ao dos mecanismos genéticos que direcionam a síntese protéica.

A regionalização se preocupa com o aparecimento de diferenças entre várias partes do que a princípio é uma massa homogênea, ou quase homogênea. É um prelúdio para a histogênese, que então procede em várias direções nas diferentes regiões assim demarcadas. Os processos pelos quais as diferentes regiões adquirem características contrastantes distintas devem estar relacionados a alguns dos processos discutidos sob morfogênese. Ao contrário da morfogênese, a regionalização não precisa envolver qualquer mudança na forma espacial geral dos tecidos que a submetem. A regionalização se enquadra mais no tipo de processo para o qual as teorias de campo têm sido invocadas.

Controle e integração do desenvolvimento

Aspectos fenomenológicos

Uma das características mais marcantes de todos os sistemas de desenvolvimento é a tendência de produzir um resultado final normal, apesar de lesões ou anormalidades que possam ter afetado o sistema em estágios anteriores. Em muitos casos, talvez na maioria, apenas as lesões infligidas durante um certo período restrito de desenvolvimento podem ser totalmente compensadas. Durante tais períodos, diz-se que o sistema é capaz de se regular ou de restaurar a normalidade.

A regulamentação do desenvolvimento é freqüentemente discutida em termos de homeostasia, ou mecanismos regulatórios. Muitos sistemas, inclusive os biológicos, apresentam uma tendência a retornar ao equilíbrio inicial, uma vez que são desviados dele. Um sistema em desenvolvimento está, por definição, sempre mudando no tempo, movendo-se ao longo de alguma trajetória temporal definida, desde um estágio inicial, como um ovo fertilizado, passando por vários estágios larvares até a idade adulta, e finalmente até a senescência. A regulamentação que ocorre em tais sistemas é uma regulamentação que não volta a um equilíbrio inicial estável, como na homeostase, mas a algum trecho futuro da trajetória do tempo. A palavra apropriada para descrever este processo é homeorhesis, que significa a restauração de um fluxo.

Uma segunda grande característica fenomenológica do desenvolvimento é que o estado final alcançado não é unitário, mas pode ser analisado em vários órgãos e tecidos diferentes. A trajetória temporal geral deste sistema também pode, portanto, ser analisada em várias trajetórias de componentes, cada uma levando a um ou outro dos produtos finais que podem ser distinguidos nas etapas posteriores. Uma grande descoberta das primeiras experiências com sistemas em desenvolvimento foi que, em muitos casos, pelo menos as diferentes trajetórias de tempo divergem entre si relativamente repentinamente durante algum curto período de desenvolvimento, o que geralmente ocorre bem antes que quaisquer sinais visíveis de divergência possam ser vistos microscopicamente ou por qualquer outro meio de análise disponível. O exemplo mais dramático e influente disto foi dado por estudos sobre o desenvolvimento do ovo anfíbio no momento da gastrulação, ou da formação de uma bola oca de células. Neste momento, o hemisfério inferior do embrião será empurrado para dentro (invaginado) para se desenvolver na mesoderme e endoderme, e o hemisfério superior permanecerá na superfície, expandindo-se em área para cobrir todo o embrião. Aproximadamente um terço do hemisfério superior se desenvolverá para o sistema nervoso e o restante para a pele. Durante o período em que esses movimentos morfogenéticos de invaginação e expansão estão ocorrendo, ocorre um processo pelo qual uma parte do hemisfério superior entra em uma trajetória em direção ao tecido neural e outra parte entra em uma trajetória que leva ao desenvolvimento epidérmico. Este processo de determinação das vias de desenvolvimento acontece relativamente rápido, durante um período em que as células das duas regiões diferentes aparecem superficialmente iguais. De fato, a ocorrência da determinação só pode ser demonstrada experimentalmente. Antes que ocorra, qualquer parte do hemisfério pode se desenvolver tanto em tistura neural quanto em pele. Após ter ocorrido, cada parte só pode se desenvolver em uma ou outra destas alternativas.

É claro que uma teoria adequada de desenvolvimento tem que dar conta não apenas dos processos pelos quais um sistema em desenvolvimento se move ao longo de sua trajetória temporal apropriada, mas também da natureza dos processos pelos quais as trajetórias divergem umas das outras e se tornam fixas ou determinadas nas células em desenvolvimento.

O estado determinado pode ser transmitido através de muitas gerações de células. Um exemplo desta transmissão pode ser visto nas moscas Drosophila. Os botões imaginais de Drosophila são pequenos pacotes de células que se separam do corpo principal do embrião nos estágios iniciais de desenvolvimento. Eles persistem durante toda a vida larvar e depois entram na diferenciação das características adultas quando estimulados a fazê-lo pelos hormônios secretados no momento da pupa. Estes hormônios de pupa desaparecem do corpo do inseto adulto, e botões imaginários transplantados na cavidade corporal de um adulto passam por muitas gerações celulares, mas não mostram sinais de diferenciação nos tecidos específicos do órgão adulto correspondente. Após muitas gerações de proliferação, porém, as células podem ser transplantadas de volta para uma larva pronta para pupa; assim, elas se submetem aos hormônios de pupa e ocorre a diferenciação. Através de muitas gerações de proliferação, as células mantiveram a determinação de qual órgão adulto elas se desenvolverão quando os hormônios de pupa ficarem disponíveis.

Tentativas de identificar o agente determinante ainda não foram bem sucedidas. As experiências com ovos anfíbios, no entanto, deram origem a uma importante conclusão geral; isto é, que o processo de determinação só pode ocorrer durante um certo período de desenvolvimento, no qual as células da metade superior do ovo anfíbio estão posicionadas entre as duas alternativas de desenvolvimento em tecido neural ou em pele. Diz-se neste momento que elas são “competentes” para um ou outro destes tipos de desenvolvimento. Enquanto estiverem neste estado, e somente enquanto estiverem nele, uma variedade de agentes externos pode transformá-los em uma ou outra das vias possíveis. Tal situação pode ser contrastada com uma em que as células fossem neutras, ou sem características, e exigisse então um agente externo para transmitir a eles a qualidade de se tornar tecido nervoso ou de se tornar pele. Isto significaria que as células reagentes precisavam de informações ou instruções para serem acrescentadas a elas do exterior. Tal situação não é característica do desenvolvimento biológico. Tanto em organismos altamente desenvolvidos, como os anfíbios, quanto em organismos mais simples, como as bactérias, os agentes externos atuam apenas como um agente de liberação que liga um ou outro processo para o qual todas as informações necessárias já estão incorporadas nas células em questão.

Aspectos analíticos

A existência destes fenômenos de desenvolvimento foi realizada no primeiro terço deste século. Durante este período, os biólogos não tinham uma noção clara dos conceitos fundamentais necessários para explicar o desenvolvimento. Biólogos do desenvolvimento, ou embriologistas, tentaram explicar suas observações por meio de noções mal definidas, tais como “potências” ou “substâncias formadoras de órgãos”, ou referindo-se a propriedades celulares que são reais, mas obviamente complexas em si mesmas e de natureza essencialmente secundária, tais como a adesividade celular, a capacidade das superfícies celulares de absorver diferentemente certas substâncias, e assim por diante. Foi apenas gradualmente que os biólogos do desenvolvimento perceberam a importância da demonstração pela genética de que quase todas as instruções necessárias para a construção de um novo organismo estão contidas nos genes que se juntam durante a fertilização, e que a pequena quantidade adicional de informação, contida principalmente no óvulo, é em si um produto de instruções genéticas fornecidas no corpo da mãe em que o óvulo é produzido. Os problemas fundamentais da teoria do desenvolvimento são, portanto, compreender como estas unidades interagem entre si para formar mecanismos mais complexos que provocam os comportamentos celulares ou teciduais dos diferentes tipos de sistemas em desenvolvimento.

No desenvolvimento do sistema neural de vertebrados, por exemplo, um grande número de genes deve estar ativo no controle da síntese de determinadas proteínas. Na formação da asa de um Drosophila, a atividade de cerca de 20 ou 30 genes foi definitivamente demonstrada, e certamente muitos mais estão envolvidos. A ação de todos estes genes, entretanto, deve ser considerada para formar uma rede envolvendo muitos tipos de feedback e outros loops interativos, cujo resultado geral é um produto no qual muitos componentes estão presentes em concentrações precisamente definidas; e, além disso, o processo de desenvolvimento que leva a este resultado final deve ser tamponado ou estabilizado, no sentido de que se o processo for desviado de seu curso normal em um estágio inicial, ele retorna a algum estágio posterior da trajetória normal. A percepção de que as unidades básicas de desenvolvimento são genes indica que uma trajetória de tempo estabilizada envolve a ação de dezenas, se não centenas, de genes. A percepção de que o desenvolvimento biológico é fundamentalmente uma expressão das atividades controladas dos genes finalmente resolveu uma das antigas controvérsias filosóficas sobre a natureza do desenvolvimento, entre a pré-formação e a epigenese. A primeira supunha que, no início do desenvolvimento, por exemplo, no óvulo fertilizado, o sistema já continha algum representante de cada órgão que acabaria por aparecer. A teoria justificada da epigenese, por outro lado, supunha que entidades aparentes posteriores eram produzidas durante o curso do desenvolvimento.

A interpretação moderna da epigenese é que o estágio inicial de desenvolvimento contém certas entidades com propriedades bem definidas, ou seja, os genes. Estes, no entanto, não representam diretamente os órgãos formados posteriormente, que surgem pela interação gradual e pelo desdobramento progressivo das propriedades de grupos de genes.

Um dos maiores problemas enfrentados pela biologia do desenvolvimento moderno – a natureza da “determinação” – exige uma compreensão de como os genes são “preparados” para entrar em atividade quando um estímulo apropriado é dado. O estado de priming presumivelmente tem que se aplicar a um número bastante grande de genes, embora talvez não a todos os que estarão envolvidos na trajetória temporal estabilizada, ou tamponada, uma vez que alguns podem ser trazidos à atividade pela operação dos primeiros ativos. O priming, além disso, tem que ser capaz de persistir através da divisão celular e ser capaz de transmissão através de muitas gerações de proliferação celular. Poucas sugestões concretas quanto ao mecanismo ainda foram feitas. Uma delas é que os genes iniciados já estão produzindo as moléculas de ácido ribonucleico, chamadas de RNA mensageiro, que direcionam a síntese protéica na célula, mas que estes mensageiros estão de alguma forma inativados ou impedidos de ativar o mecanismo de sintetização protéica; isto é conhecido como a hipótese do “mensageiro mascarado”. Os argumentos a favor desta hipótese são, no entanto, circunstanciais e não diretos. Em alguns casos, por exemplo, o dos botões imaginários de Drosophila, há evidências diretas contra ele. Outra hipótese, talvez mais atraente, mas muito mais vaga, é que a determinação ou priming envolve a intervenção de algumas das grandes quantidades de DNA reiterado sabidamente presentes nas células de organismos superiores. Atualmente, no entanto, a biologia carece de qualquer teoria convincente de determinação em termos de ação gênica.

À primeira vista, parece que se sabe mais sobre a diferenciação real do que sobre a determinação inicial. A diferenciação real deve envolver a síntese controlada de proteínas particulares, codificada por genes específicos. Certamente, sabe-se muito sobre os mecanismos que controlam a ação dos genes na direção da síntese de proteínas em organismos simples, tais como vírus e bactérias. É tentador supor que sistemas similares operam no controle das atividades sintéticas dos genes em organismos superiores. Infelizmente, nenhum caso de um sistema de controle exatamente semelhante jamais foi descoberto em organismos superiores, apesar de uma intensa busca por ele. De fato, pode-se sugerir que até que haja um entendimento mais completo do mecanismo de “priming” dos genes no momento da determinação, dificilmente poderá haver um relato adequado da forma como a atividade destes genes é controlada em estágios posteriores.

Desenvolvimento e evolução

A evolução é realizada por um processo dependente da mutação e da seleção natural. Exposições desta tese, entretanto, tendem a ignorar o fato de que a mutação ocorre no genótipo, enquanto a seleção natural atua apenas sobre o fenótipo, o organismo produzido. Daí decorre que a teoria da evolução requer como uma de suas partes essenciais uma consideração dos processos de desenvolvimento ou epigenética pelos quais o genótipo se traduz no fenótipo. As conseqüências de tais considerações são discutidas nas seções seguintes.

Efeito sobre as histórias de vida

Duração e tempo da fase reprodutiva

A seleção natural resulta na produção por uma geração de descendentes que são capazes de sobreviver e se reproduzir para formar uma nova geração. A unidade de tempo apropriada para a seleção natural é, portanto, o intervalo de geração. Haverá sempre alguma pressão seletiva natural para a redução do intervalo de geração, simplesmente fora de uma economia natural, e para um aumento do número de descendentes produzidos por qualquer indivíduo que se reproduza. Uma das formas pelas quais tal aumento poderia ser assegurado seria o alongamento da fase reprodutiva na história da vida; outra seria um aumento do número de descendentes produzidos.

Estas não são, naturalmente, as únicas pressões seletivas naturais que operam. É claro o suficiente que, em evolução, elas têm sido frequentemente superadas por outras pressões. Há outra pressão seletiva natural de importância mais geral. Esta é a pressão para restringir a duração do período reprodutivo, e de fato para remover indivíduos reprodutivos, a fim de dar espaço para a maturação de uma nova geração na qual novas combinações genéticas podem ser experimentadas para sua aptidão. Uma espécie cujos indivíduos fossem imortais esgotaria suas possibilidades de evolução futura assim que seus números saturassem todos os nichos ecológicos adequados ao seu modo de vida. A morte é uma condição necessária para a experimentação de novas combinações genéticas em gerações posteriores. Ela é geralmente causada, em grande parte, pelo menos por combinações de dois processos: a restrição do período de reprodução efetiva a uma determinada porção da história de vida e, como conseqüência necessária, a ausência de seleção natural para mutações genéticas que seriam efetivas na preservação da vida após o fim da reprodução. Em alguns organismos – por exemplo, árvores de vida longa – pode não haver restrição da reprodução a um determinado período da história de vida, mas seu desenvolvimento envolve o acúmulo gradual de quantidades cada vez maiores de materiais não vivos, como madeira morta, que apresenta uma desvantagem crescente, em face da qual o organismo não pode se manter indefinidamente contra os perigos inevitáveis da existência. Ainda é algo questionável se essas forças seletivas naturais são suficientes em si mesmas para explicar os fenômenos de senescência, envelhecimento e eventual morte, que se encontram em várias formas em quase todo o reino biológico.

Como foi mencionado acima, a evolução produziu uma série de tipos de desenvolvimento multifásico, nos quais a história da vida envolve uma sucessão de estágios larvares. Tais tipos de desenvolvimento oferecem a possibilidade de mudar a importância relativa dos vários estágios em relação à exploração dos recursos e reprodução pela espécie. Existem, por exemplo, muitos tipos de animais (particularmente insetos) nos quais quase toda a história de vida é passada em um estágio larval, no qual a maior parte da alimentação e crescimento do organismo é realizada, sendo o estágio adulto final curto e utilizado quase inteiramente para reprodução. Outra estratégia evolutiva tem sido transferir a fase reprodutiva da fase final da história de vida para alguma fase larvar anterior. Isto novamente ocorreu em alguns insetos. Se tal processo for levado a sua conclusão evolucionária lógica, a fase final previamente adulta da história de vida pode desaparecer totalmente, a fase larval da forma evolucionária anterior tornando-se a fase adulta da derivada posterior da mesma. Um exemplo em que este processo é pelo menos parcialmente realizado é no axolotl, uma salamandra que se reproduz em um estágio larval e na natureza raramente se metamorfoseia no adulto, mas pode ser persuadida a fazê-lo se injetada com suprimentos extras do hormônio tiroxina. Tem sido sugerido que tais processos de neotenia (a retenção de algumas características juvenis na idade adulta) têm desempenhado um papel decisivo em certas fases anteriores da evolução, cuja evidência agora se perde. Tem sido argumentado que todo o filo vertebrado pode ter tido origem em modificações de uma das fases larvares de um grupo de invertebrados.

Recapitulação dos estágios ancestrais

As modificações das histórias de vida que acabamos de mencionar são aspectos de uma situação mais geral; isto é, que as únicas variações que podem se tornar disponíveis para a seleção natural para operar são aquelas que podem ser produzidas por alterações do sistema de desenvolvimento ou epigenética de um organismo existente. Qualquer novo gene mutante pode causar uma mudança somente em um conjunto preexistente de interações de desenvolvimento; os fenótipos aos quais ele pode dar origem são limitados pela natureza do sistema que ele modificará. Um resultado imediato desta situação é que o desenvolvimento de uma forma evoluída posteriormente reterá muitas características do desenvolvimento de seus antepassados: a maioria dos desenvolvimentos evolutivos provavelmente serão acréscimos à organização anterior. Como existe uma pressão evolucionária para reduzir o tempo entre gerações, a adição de uma nova característica ao desenvolvimento provavelmente será acompanhada de uma aceleração dos estágios mais antigos, e provavelmente a omissão de alguns deles.

Repetindo, o desenvolvimento de uma forma tardia retém os aspectos das histórias de vida anteriores que são essenciais para a construção das etapas posteriores de desenvolvimento que podem ser importantes para a seleção natural. Nos vertebrados, por exemplo, tipos altamente evoluídos como mamíferos e aves produzem durante seu desenvolvimento inicial remanescentes dos rins primitivos (pronefros e mesonefros) que funcionavam como órgãos excretores em seus ancestrais evolutivos. Embora esses órgãos não desempenhem mais suas funções fisiológicas em organismos posteriores, eles desempenham um papel essencial durante os processos formativos do desenvolvimento embrionário. Algumas estruturas características dos antepassados evolutivos podem ser retidas por períodos evolutivos relativamente curtos após terem perdido sua função original simplesmente porque não há pressão seletiva natural suficiente para provocar sua eliminação quando eles não têm mais nenhuma função óbvia, seja fisiológica ou epigenética; o apêndice humano é um exemplo.

A adaptabilidade e a canalização do desenvolvimento

Um organismo em desenvolvimento é submetido à seleção natural por seu ambiente particular. O ambiente não é o mesmo para todos os indivíduos de uma população, nem necessariamente permanece o mesmo durante períodos evolutivos de tempo. Um organismo pode ser considerado como tendo que enfrentar mudanças ambientais que são imprevisíveis. Existem basicamente dois tipos diferentes de estratégias empregadas, em várias proporções em organismos diferentes, para atender a esta situação. Um, talvez o mais óbvio, é evoluir uma alta capacidade de modificação pelas circunstâncias ambientais de forma a aumentar a adequação ao ambiente em questão; esta é a estratégia de aumentar a adaptabilidade. É provavelmente verdade dizer que todos os organismos mostram alguma capacidade de adaptação, seja a curto prazo (fisiológica) ou a longo prazo (de desenvolvimento), a seus ambientes. Na maioria dos organismos, porém, particularmente na maioria dos organismos superiores, há um desenvolvimento considerável da estratégia alternativa, que é a de construir processos de desenvolvimento bem tampados ou canalizados, que levam à produção de um resultado final invariável relativamente previsível diante de ambientes muito diversos. A segunda estratégia é susceptível de ser seguida em situações em que o ambiente é susceptível de mudar marcadamente durante o curso de vida do organismo.

Quer esta seja ou não a principal razão para a evolução dos sistemas de desenvolvimento canalizados ou canalizados, um grau considerável de canalização é muito comum. É relativamente raro encontrar casos em que a forma de um animal é altamente dependente do ambiente inicial, embora tal dependência seja bastante comum entre as plantas. Muito mais freqüentemente, situações como a tipificada pelo rato doméstico são encontradas: o rato se desenvolve em uma forma quase idêntica quer ele viva nos trópicos ou em um depósito de armazenamento a frio.

Esta canalização do desenvolvimento restringe severamente os efeitos fenotípicos que podem ser produzidos por mutações. Em particular, muitas novas mutações que ocorrem em uma única dose em um organismo diplóide são consideradas recessivas, ou ineficazes em causar qualquer alteração no fenótipo. Como esta discussão deixa claro, a canalização não deve ser considerada como uma relação envolvendo apenas as formas normais e mutantes de um determinado gene, mas sim o resultado da interação de muitos genes.

Assimilação genética

Uma controvérsia de longa data em biologia tem sido preocupada em saber se as modificações fenotípicas produzidas por ambientes anormais são hereditárias no sentido de que elas podem ser produzidas por gerações posteriores na ausência do estresse ambiental original. A hipótese de que elas são hereditárias foi avançada pelo evolucionista francês Lamarck no século 18 e é geralmente conhecida como a “herança de caracteres adquiridos”. Encontrou alguns adeptos entre os biólogos, alguns dos quais a utilizaram como argumento contra a teoria da evolução darwiniana. Em um sentido amplo, todos os personagens são em certa medida herdados, na medida em que dependem do genótipo do organismo, e em certa medida adquiridos, uma vez que o desenvolvimento também é afetado pelo meio ambiente. Em um sentido mais estrito, porém, a hipótese de Lamarck sugere que existe alguma propriedade biológica inerente que permite aos organismos transmitir modificações físicas a seus descendentes, independentemente de um mecanismo darwiniano de seleção.

A combinação de adaptabilidade e canalização no desenvolvimento pode explicar tais fenômenos em termos estritamente darwinianos, em vez de lamarckianos. O ambiente anormal atuando durante o desenvolvimento pode conseguir modificar até mesmo um sistema de desenvolvimento bem canalizado. Se a modificação for de tipo adaptativo e aumentar a aptidão dos indivíduos no ambiente incomum, ela será favorecida pela seleção natural. O desenvolvimento dos indivíduos selecionados, entretanto, também mostrará algumas propriedades de canalização, ou seja, resistência a mais mudanças ambientais. Esta invariância pode ser suficiente para evitar que os descendentes dos indivíduos selecionados revertam completamente ao fenótipo original, mesmo que sejam removidos do ambiente anormal. Após a seleção para uma modificação adaptativa em um ambiente anormal por muitas gerações, uma forma pode ser produzida cuja canalização seja forte o suficiente para manter o novo fenótipo quase inalterado quando o ambiente retornar ao que era antes da anormalidade ocorrer. Este processo, que foi demonstrado em vários experimentos de laboratório, é conhecido como assimilação genética. Ele produz exatamente os mesmos resultados que os enfatizados pelos defensores da herança Lamarckiana de caracteres adquiridos, mas os produz por um mecanismo darwiniano ortodoxo operando em sistemas de desenvolvimento que têm as propriedades comuns de canalização e adaptabilidade. Ele fornece a explicação mais convincente para a evolução dos organismos que são fisiológica ou funcionalmente adaptados às exigências que seu modo de vida fará.

Referências

Biological development
https://www.britannica.com/science/biological-development/Recapitulation-of-ancestral-stages

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