Evolução: Resumo, o que é, evidências e mecanismos

Evolução, teoria em biologia postulando que os vários tipos de plantas, animais e outros seres vivos na Terra têm sua origem em outros tipos pré-existentes e que as diferenças distinguíveis são devidas a modificações em gerações sucessivas. A teoria da evolução é uma das pedras fundamentais da teoria biológica moderna.

A diversidade do mundo vivo é espantosa. Mais de 2 milhões de espécies de organismos existentes foram nomeados e descritos; muitos mais ainda estão por descobrir – de 10 milhões a 30 milhões, de acordo com algumas estimativas. O que é impressionante não são apenas os números, mas também a incrível heterogeneidade em tamanho, forma e modo de vida – desde bactérias de baixa densidade, medindo menos de um milésimo de milímetro de diâmetro, até sequóias imponentes, subindo 100 metros acima do solo e pesando vários milhares de toneladas; de bactérias que vivem em fontes termais a temperaturas próximas ao ponto de ebulição da água a fungos e algas que crescem nas massas de gelo da Antártica e em piscinas salinas a -23 °C (-9 °F); e de vermes tubulares gigantes descobertos vivendo perto de respiradouros hidrotermais no fundo escuro do oceano a aranhas e plantas de cotovia existentes nas encostas do Monte Everest a mais de 6.000 metros (19.700 pés) acima do nível do mar.

As variações virtualmente infinitas na vida são fruto do processo evolutivo. Todas as criaturas vivas estão relacionadas por descendência de antepassados comuns. Os seres humanos e outros mamíferos descendem de criaturas sagazes que viveram há mais de 150 milhões de anos; mamíferos, aves, répteis, anfíbios e peixes compartilham como ancestrais vermes aquáticos que viveram há 600 milhões de anos; e todas as plantas e animais derivam de microorganismos semelhantes a bactérias que se originaram há mais de 3 bilhões de anos. A evolução biológica é um processo de descendência com modificações. As linhagens de organismos mudam através de gerações; a diversidade surge porque as linhagens que descendem de antepassados comuns divergem através do tempo.

O naturalista inglês do século XIX Charles Darwin argumentou que os organismos surgem por evolução, e ele forneceu uma explicação científica, essencialmente correta, mas incompleta, de como a evolução ocorre e porque é que os organismos têm características – como asas, olhos e rins – claramente estruturadas para servir a funções específicas. A seleção natural foi o conceito fundamental em sua explicação. A seleção natural ocorre porque indivíduos com traços mais úteis, tais como uma visão mais aguda ou pernas mais rápidas, sobrevivem melhor e produzem mais descendência do que indivíduos com traços menos favoráveis. A genética, uma ciência nascida no século XX, revela em detalhes como a seleção natural funciona e levou ao desenvolvimento da moderna teoria da evolução. A partir dos anos 60, uma disciplina científica relacionada, a biologia molecular, um conhecimento enormemente avançado da evolução biológica, tornou possível investigar detalhadamente problemas que pareciam completamente fora do alcance apenas pouco tempo antes – por exemplo, quão semelhantes os genes dos humanos e dos chimpanzés poderiam ser (eles diferem em cerca de 1-2 por cento das unidades que compõem os genes).

Este artigo discute a evolução, uma vez que se aplica geralmente aos seres vivos. Para uma discussão sobre a evolução humana, veja o artigo evolução humana. Para um tratamento mais completo de uma disciplina que se mostrou essencial para o estudo da evolução, veja o artigo genética, humana e hereditariedade. Aspectos específicos da evolução são discutidos nos artigos coloração e mimetismo. As aplicações da teoria evolutiva ao melhoramento vegetal e animal são discutidas nos artigos melhoramento vegetal e melhoramento animal. Uma visão geral da evolução da vida como principal característica da história da Terra é dada na ecologia da comunidade: A evolução da biosfera. Uma discussão detalhada da vida e do pensamento de Charles Darwin é encontrada no artigo Darwin, Charles.

Visão geral

A evidência para a evolução

Darwin e outros biólogos do século XIX encontraram evidências convincentes da evolução biológica no estudo comparativo dos organismos vivos, em sua distribuição geográfica e nos restos fósseis de organismos extintos. Desde a época de Darwin, as evidências dessas fontes se tornaram consideravelmente mais fortes e abrangentes, enquanto as disciplinas biológicas que surgiram mais recentemente – genética, bioquímica, fisiologia, ecologia, comportamento animal (etologia) e, especialmente, biologia molecular – forneceram provas adicionais poderosas e confirmação detalhada. A quantidade de informação sobre a história evolutiva armazenada no DNA e nas proteínas dos seres vivos é praticamente ilimitada; os cientistas podem reconstruir qualquer detalhe da história evolutiva da vida, investindo tempo e recursos laboratoriais suficientes.

Os evolucionistas não estão mais preocupados em obter evidências que apóiem o fato da evolução, mas sim em saber que tipos de conhecimento podem ser obtidos de diferentes fontes de evidência. As seções seguintes identificam as mais produtivas dessas fontes e ilustram os tipos de informações que elas têm fornecido.

O registro fóssil

Os paleontólogos recuperaram e estudaram os restos fósseis de muitos milhares de organismos que viveram no passado. Este registro fóssil mostra que muitos tipos de organismos extintos eram muito diferentes, na forma, de qualquer outro agora vivo. Também mostra sucessões de organismos através do tempo (ver sucessão faunística, lei da; geocronologia: Determinando as relações dos fósseis com estratos rochosos), manifestando sua transição de uma forma para outra.

Quando um organismo morre, geralmente é destruído por outras formas de vida e por processos de resistência às intempéries. Em raras ocasiões, algumas partes do corpo – particularmente duras como conchas, dentes ou ossos – são preservadas ao serem enterradas na lama ou protegidas de alguma outra forma de predadores e do tempo. Eventualmente, elas podem ficar petrificadas e preservadas indefinidamente com as rochas em que estão incrustadas. Métodos como os dados radiométricos – medindo as quantidades de átomos radioativos naturais que permanecem em certos minerais para determinar o tempo decorrido desde a sua constituição – permitem estimar o período de tempo em que as rochas, e os fósseis associados a elas, foram formados.

A datação radiométrica indica que a Terra foi formada há cerca de 4,5 bilhões de anos. Os primeiros fósseis lembram microorganismos como bactérias e cianobactérias (algas azul-esverdeadas); o mais antigo destes fósseis aparece nas rochas com 3,5 bilhões de anos (ver o tempo pré-cambriano). Os mais antigos fósseis de animais conhecidos, com cerca de 700 milhões de anos, vêm da chamada fauna Ediacara, pequenas criaturas semelhantes a minhocas com corpos macios. Numerosos fósseis pertencentes a muitos filhotes vivos e apresentando esqueletos mineralizados aparecem em rochas com cerca de 540 milhões de anos de idade. Estes organismos são diferentes dos organismos que vivem atualmente e dos que vivem em épocas intermédias. Alguns são tão radicalmente diferentes que os paleontólogos criaram novos filamentos a fim de classificá-los. (Ver Período Cambriano.) Os primeiros vertebrados, animais com espinhas dorsais, apareceram há cerca de 400 milhões de anos; os primeiros mamíferos, há menos de 200 milhões de anos. A história de vida registrada pelos fósseis apresenta evidências convincentes de evolução.

O registro fóssil está incompleto. Da pequena proporção de organismos preservados como fósseis, apenas uma pequena fração foi recuperada e estudada por paleontólogos. Em alguns casos, a sucessão de formas ao longo do tempo foi reconstruída em detalhes. Um exemplo é a evolução do cavalo. O cavalo pode ser rastreado até um animal do tamanho de um cão com vários dedos em cada pé e dentes apropriados para a navegação; este animal, chamado de cavalo de madrugada (gênero Hyracotherium), viveu há mais de 50 milhões de anos. A forma mais recente, o cavalo moderno (Equus), é muito maior em tamanho, é de um só dedo, e tem dentes apropriados para o pastoreio. As formas transitórias são bem preservadas como fósseis, assim como muitos outros tipos de cavalos extintos que evoluíram em diferentes direções e não deixaram descendentes vivos.

Usando fósseis recuperados, os paleontólogos reconstruíram exemplos de transições evolutivas radicais na forma e função. Por exemplo, a mandíbula inferior dos répteis contém vários ossos, mas a dos mamíferos contém apenas um. Os outros ossos da mandíbula dos répteis evoluíram inequivocamente para ossos agora encontrados na orelha dos mamíferos. A princípio, tal transição pareceria impossível – é difícil imaginar que função tais ossos poderiam ter tido durante seus estágios intermediários. Contudo, os paleontólogos descobriram duas formas transitórias de répteis semelhantes aos mamíferos, chamadas de therapsids, que tinham uma dupla articulação da mandíbula (ou seja, dois pontos de articulação lado a lado) – uma articulação composta pelos ossos que persistem na mandíbula dos mamíferos e a outra composta pelos ossos quadrados e articulares, que eventualmente se tornaram o martelo e a bigorna da orelha dos mamíferos. (Veja também mamífero: Esqueleto).

Para os contemporâneos céticos de Darwin, o “elo perdido” – a ausência de qualquer forma de transição conhecida entre macacos e humanos – foi um grito de batalha, pois permaneceu para as pessoas desinformadas depois. Não uma, mas muitas criaturas intermediárias entre os macacos vivos e os humanos foram encontradas desde então como fósseis. Os mais antigos hominídeos fósseis conhecidos – isto é, primatas pertencentes à linhagem humana depois que se separaram das linhagens indo para os macacos – têm de 6 a 7 milhões de anos de idade, vêm da África e são conhecidos como Sahelanthropus e Orrorin (ou Praeanthropus), que eram predominantemente bípedes quando estavam no solo, mas que tinham cérebros muito pequenos. Ardipithecus viveu há cerca de 4,4 milhões de anos, também na África. Numerosos restos fósseis de diversas origens africanas são conhecidos do Australopithecus, um hominídeo que surgiu entre 3 milhões e 4 milhões de anos atrás. O Australopithecus tinha uma postura humana vertical, mas uma capacidade craniana de menos de 500 cc (equivalente a um peso cerebral de cerca de 500 gramas), comparável à de um gorila ou chimpanzé e cerca de um terço à dos humanos. Sua cabeça apresentava uma mistura de símio e características humanas – uma testa baixa e um rosto longo e afiado, mas com dentes proporcionados como os dos humanos. Outros hominídeos antigos parcialmente contemporâneos do Australopithecus incluem o Kenyanthropus e o Paranthropus; ambos tinham cérebros relativamente pequenos, embora algumas espécies de Paranthropus tivessem corpos maiores. Paranthropus representa um ramo lateral na linhagem de hominídeos que se extinguiu. Junto com o aumento da capacidade craniana, outras características humanas foram encontradas no Homo habilis, que viveu há cerca de 1,5 milhões a 2 milhões de anos na África e tinha uma capacidade craniana de mais de 600 cc (peso do cérebro de 600 gramas), e no H. erectus, que viveu entre 0,5 milhões e mais de 1,5 milhões de anos atrás, aparentemente variou amplamente sobre a África, Ásia e Europa, e tinha uma capacidade craniana de 800 a 1.100 cc (peso do cérebro de 800 a 1.100 gramas). Os tamanhos do cérebro do H. ergaster, H. antecessor e H. heidelbergensis eram aproximadamente os do cérebro do H. erectus, algumas das quais espécies eram parcialmente contemporâneas, embora vivessem em diferentes regiões do Hemisfério Oriental. (Veja também a evolução humana).

Semelhanças estruturais

Os esqueletos de tartarugas, cavalos, humanos, pássaros e morcegos são impressionantemente semelhantes, apesar das diferentes formas de vida desses animais e da diversidade de seus ambientes. A correspondência, osso por osso, pode ser facilmente vista não apenas nos membros, mas também em todas as outras partes do corpo. De um ponto de vista puramente prático, é incompreensível que uma tartaruga nade, um cavalo corra, uma pessoa escreva e uma ave ou um morcego voe com estruturas de membros dianteiros construídos com os mesmos ossos. Um engenheiro poderia projetar membros melhores em cada caso. Mas se for aceito que todos esses esqueletos herdaram suas estruturas de um ancestral comum e se modificaram apenas à medida que se adaptavam a diferentes modos de vida, a similaridade de suas estruturas faz sentido.

A anatomia comparativa investiga as homologias, ou semelhanças herdadas, entre organismos na estrutura óssea e em outras partes do corpo. A correspondência das estruturas é normalmente muito próxima entre alguns organismos – as diferentes variedades de pássaros canoros, por exemplo – mas se torna menos, pois os organismos que estão sendo comparados estão menos intimamente relacionados em sua história evolutiva. As semelhanças são menores entre mamíferos e aves do que entre mamíferos, e ainda são menores entre mamíferos e peixes. As semelhanças na estrutura, portanto, não apenas manifestam a evolução, mas também ajudam a reconstruir a filogenia, ou história evolutiva, dos organismos.

A anatomia comparativa também revela porque a maioria das estruturas dos organismos não são perfeitas. Como os membros anteriores de tartarugas, cavalos, humanos, aves e morcegos, as partes do corpo de um organismo não estão perfeitamente adaptadas porque são modificadas a partir de uma estrutura herdada em vez de serem projetadas a partir de materiais completamente “crus” para um propósito específico. A imperfeição das estruturas é prova de evolução e contra argumentos anti-evolucionistas que invocam um projeto inteligente (ver abaixo Projeto inteligente e seus críticos).

Desenvolvimento embrionário e vestígios

Darwin e seus seguidores encontraram apoio para a evolução no estudo da embriologia, a ciência que investiga o desenvolvimento de organismos desde o óvulo fertilizado até o momento do nascimento ou eclosão. Os vertebrados, desde os peixes, passando pelos lagartos, até os seres humanos, se desenvolvem de forma bastante semelhante durante os estágios iniciais, mas se tornam cada vez mais diferenciados à medida que os embriões se aproximam da maturidade. As semelhanças persistem por mais tempo entre organismos que estão mais intimamente relacionados (por exemplo, humanos e macacos) do que entre aqueles menos relacionados (humanos e tubarões). Os padrões comuns de desenvolvimento refletem o parentesco evolutivo. Lagartos e humanos compartilham um padrão de desenvolvimento herdado de seus remotos ancestrais comuns; o padrão herdado de cada um deles foi modificado apenas à medida que as linhagens descendentes separadas evoluíram em direções diferentes. Os estágios embrionários comuns das duas criaturas refletem as restrições impostas por esta herança comum, o que impede mudanças que não foram necessárias por seus ambientes e modos de vida divergentes.

Os embriões de humanos e outros vertebrados não-aquáticos apresentam fendas nas brânquias, mesmo que nunca respirem através das brânquias. Estas fendas são encontradas nos embriões de todos os vertebrados porque compartilham como ancestrais comuns os peixes nos quais estas estruturas evoluíram pela primeira vez. Os embriões humanos também exibem até a quarta semana de desenvolvimento uma cauda bem definida, que atinge o comprimento máximo em seis semanas. Caudas embrionárias similares são encontradas em outros mamíferos, como cães, cavalos e macacos; em humanos, no entanto, a cauda eventualmente encurta, persistindo apenas como um rudimento no cóccix adulto.

Uma estreita relação evolutiva entre organismos que parecem drasticamente diferentes como adultos pode às vezes ser reconhecida por suas homologias embrionárias. Os cracas, por exemplo, são crustáceos sedentários com pouca semelhança aparente com crustáceos que nadam livremente como lagostas, camarões ou copépodes. No entanto, as cracas passam por um estágio de larvas de natação livre, o nauplius, que é inequivocamente semelhante ao de outras larvas de crustáceos.

Rudimentos embrionários que nunca se desenvolvem completamente, como as fendas branquiais em humanos, são comuns em todos os tipos de animais. Alguns, no entanto, como o rudimento da cauda em humanos, persistem como vestígios adultos, refletindo a ancestralidade evolutiva. O órgão rudimentar mais familiar nos seres humanos é o apêndice vermiforme. Esta estrutura em forma de verme se liga a uma pequena seção do intestino chamada ceco, que está localizada no ponto em que o intestino grosso e o intestino delgado se unem. O apêndice vermiforme humano é um vestígio sem função de um órgão totalmente desenvolvido presente em outros mamíferos, como o coelho e outros herbívoros, onde um ceco grande e um apêndice armazenam celulose vegetal para permitir sua digestão com a ajuda de bactérias. Vestígios são exemplos de imperfeições – como as imperfeições observadas nas estruturas anatômicas – que argumentam contra a criação por projeto, mas são totalmente compreensíveis como resultado da evolução.

Biogeografia

Darwin também viu uma confirmação da evolução na distribuição geográfica de plantas e animais, e o conhecimento posterior reforçou suas observações. Por exemplo, existem cerca de 1.500 espécies conhecidas de vinagre de Drosophila no mundo; quase um terço delas vivem no Havaí e em nenhum outro lugar, embora a área total do arquipélago seja menos de um vigésimo da área da Califórnia ou da Alemanha. Também no Havaí há mais de 1.000 espécies de caramujos e outros moluscos terrestres que não existem em nenhum outro lugar. Esta diversidade incomum é facilmente explicada pela evolução. As ilhas do Havaí são extremamente isoladas e tiveram poucos colonizadores – ou seja, animais e plantas que chegaram de outros lugares e populações estabelecidas. As espécies que colonizaram as ilhas encontraram muitos nichos ecológicos desocupados, ambientes locais adequados para sustentá-los e sem predadores que os impediriam de se multiplicar. Em resposta, estas espécies rapidamente se diversificaram; este processo de diversificação a fim de preencher nichos ecológicos é chamado de radiação adaptativa.

Cada um dos continentes do mundo tem sua própria coleção distinta de animais e plantas. Na África são rinocerontes, hipopótamos, leões, hienas, girafas, zebras, lémures, macacos com nariz estreito e caudas não compreensíveis, chimpanzés e gorilas. A América do Sul, que se estende por muitas latitudes iguais às da África, não tem nenhum desses animais; em vez disso, tem pumas, onças, antas, lhamas, guaxinins, gambás, tatus e macacos com narizes largos e grandes caudas preênsil.

Estes caprichos da biogeografia não se devem apenas à adequação dos diferentes ambientes. Não há razão para acreditar que os animais sul-americanos não sejam adequados para viver na África ou os da África para viver na América do Sul. As ilhas do Havaí não são mais adequadas do que outras ilhas do Pacífico para a mosca do vinagre, nem são menos hospitaleiras do que outras partes do mundo para muitos organismos ausentes. De fato, embora nenhum mamífero grande seja nativo das ilhas havaianas, porcos e cabras se multiplicaram lá como animais selvagens desde que foram introduzidos pelos humanos. Esta ausência de muitas espécies de um ambiente hospitaleiro no qual uma extraordinária variedade de outras espécies florescem pode ser explicada pela teoria da evolução, que sustenta que as espécies podem existir e evoluir apenas em áreas geográficas que foram colonizadas por seus ancestrais.

Biologia Molecular

O campo da biologia molecular fornece a evidência mais detalhada e convincente disponível para a evolução biológica. Em sua revelação da natureza do DNA e do funcionamento dos organismos em nível de enzimas e outras moléculas proteicas, mostrou que essas moléculas contêm informações sobre a ancestralidade de um organismo. Isto tornou possível reconstruir eventos evolutivos anteriormente desconhecidos e confirmar e ajustar a visão de eventos já conhecidos. A precisão com que estes eventos podem ser reconstruídos é uma das razões pelas quais as evidências da biologia molecular são tão convincentes. Outra razão é que a evolução molecular mostrou que todos os organismos vivos, desde bactérias até humanos, estão relacionados por descendência de ancestrais comuns.

Existe uma uniformidade notável nos componentes moleculares dos organismos – tanto na natureza dos componentes quanto nas formas em que são montados e utilizados. Em todas as bactérias, plantas, animais e humanos, o DNA compreende uma sequência diferente dos mesmos quatro componentes nucleotídeos, e todas as várias proteínas são sintetizadas a partir de diferentes combinações e sequências dos mesmos 20 aminoácidos, embora existam várias centenas de outros aminoácidos. O código genético pelo qual a informação contida no DNA do núcleo celular é transmitida às proteínas é praticamente o mesmo em todos os lugares. Caminhos metabólicos similares – sequências de reações bioquímicas (ver metabolismo) – são utilizados pelos mais diversos organismos para produzir energia e para compor os componentes celulares.

Esta unidade revela a continuidade genética e a ancestralidade comum de todos os organismos. Não há outra maneira racional de explicar sua uniformidade molecular quando inúmeras estruturas alternativas são igualmente prováveis. O código genético serve como um exemplo. Cada seqüência particular de três nucleotídeos no DNA nuclear atua como um padrão para a produção exatamente do mesmo aminoácido em todos os organismos. Isto não é mais necessário do que uma linguagem utilizar uma determinada combinação de letras para representar um determinado objeto. Se for constatado que certas seqüências de letras – planeta, árvore, mulher – são usadas com significados idênticos em vários livros diferentes, pode-se ter certeza de que os idiomas usados nesses livros são de origem comum.

Genes e proteínas são moléculas longas que contêm informações na seqüência de seus componentes, da mesma forma que as frases da língua inglesa contêm informações na seqüência de suas letras e palavras. As seqüências que compõem os genes são transmitidas dos pais para os descendentes e são idênticas, exceto por mudanças ocasionais introduzidas por mutações. Como ilustração, pode-se supor que dois livros estão sendo comparados. Os dois livros têm 200 páginas e contêm o mesmo número de capítulos. Um exame mais próximo revela que os dois livros são idênticos página por página e palavra por palavra, exceto que uma ocasional palavra-diga, uma em cada 100 – é diferente. Os dois livros não podem ter sido escritos independentemente; ou um foi copiado do outro, ou ambos foram copiados, direta ou indiretamente, do mesmo livro original. Da mesma forma, se cada nucleotídeo componente do DNA for representado por uma letra, a seqüência completa de nucleotídeos no DNA de um organismo superior exigiria várias centenas de livros de centenas de páginas, com vários milhares de letras em cada página. Quando as “páginas” (ou seqüências de nucleotídeos) nestes “livros” (organismos) são examinadas uma a uma, a correspondência nas “cartas” (nucleotídeos) dá provas inequívocas de origem comum.

Os dois argumentos apresentados acima são baseados em fundamentos diferentes, embora ambos atestam a evolução. Usando a analogia do alfabeto, o primeiro argumento diz que idiomas que usam o mesmo dicionário – o mesmo código genético e os mesmos 20 aminoácidos – não podem ser de origem independente. O segundo argumento, relativo à semelhança na seqüência de nucleotídeos no DNA (e portanto a seqüência de aminoácidos nas proteínas), diz que livros com textos muito semelhantes não podem ser de origem independente.

A evidência da evolução revelada pela biologia molecular vai ainda mais longe. O grau de similaridade na seqüência de nucleotídeos ou de aminoácidos pode ser quantificado com precisão. Por exemplo, em humanos e chimpanzés, a molécula de proteína chamada citocromo c, que serve a uma função vital na respiração dentro das células, consiste nos mesmos 104 aminoácidos na mesma ordem exata. Difere, entretanto, do citocromo c dos macacos rhesus por 1 aminoácido, do dos cavalos por 11 aminoácidos adicionais, e do do atum por 21 aminoácidos adicionais. O grau de similaridade reflete a recência da ancestralidade comum. Assim, as inferências da anatomia comparativa e outras disciplinas relativas à história evolutiva podem ser testadas em estudos moleculares de DNA e proteínas, examinando suas seqüências de nucleotídeos e aminoácidos. (Veja abaixo DNA e proteínas como macromoléculas informativas).

A autoridade deste tipo de teste é esmagadora; cada um dos milhares de genes e milhares de proteínas contidos em um organismo fornece um teste independente da história evolutiva desse organismo. Nem todos os testes possíveis foram realizados, mas muitas centenas foram feitas, e nem um deu provas contrárias à evolução. Provavelmente não há outra noção em nenhum campo da ciência que tenha sido tão extensivamente testada e tão completamente corroborada como a origem evolucionária dos organismos vivos.

História da teoria evolucionária

As primeiras idéias

Todas as culturas humanas desenvolveram suas próprias explicações para a origem do mundo e dos seres humanos e outras criaturas. O judaísmo tradicional e o cristianismo explicam a origem dos seres vivos e suas adaptações aos seus ambientes – asas, brânquias, mãos, flores – como o trabalho manual de um Deus onisciente. Os filósofos da Grécia antiga tinham seus próprios mitos de criação. Anaximandro propôs que os animais podiam ser transformados de uma espécie em outra, e Empedocles especulou que eles eram compostos de várias combinações de partes preexistentes. Mais próximas às ideias evolucionárias modernas estavam as propostas dos primeiros Padres da Igreja, como Gregório de Nazianzus e Agostinho, ambos sustentando que nem todas as espécies de plantas e animais foram criadas por Deus; ao contrário, algumas haviam se desenvolvido em tempos históricos a partir das criações de Deus. Sua motivação não era biológica, mas religiosa – teria sido impossível manter representantes de todas as espécies em um único recipiente, como a Arca de Noé; portanto, algumas espécies devem ter surgido somente após o Dilúvio.

A noção de que os organismos podem mudar por processos naturais não foi investigada como um assunto biológico por teólogos cristãos da Idade Média, mas foi, geralmente, considerada como uma possibilidade por muitos, incluindo Albertus Magnus e seu estudante Thomas Aquinas. Aquino concluiu, após detalhada discussão, que o desenvolvimento de seres vivos como larvas e moscas a partir de matéria não viva, como a carne em decomposição, não era incompatível com a fé ou filosofia cristã. Mas ele deixou para outros a tarefa de determinar se isso realmente aconteceu.

A idéia de progresso, particularmente a crença no progresso humano ilimitado, foi central para o Iluminismo do século 18, particularmente na França entre filósofos como o marquês de Condorcet e Denis Diderot e cientistas como Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon. Mas a crença no progresso não levou necessariamente ao desenvolvimento de uma teoria da evolução. Pierre-Louis Moreau de Maupertuis propôs a geração e extinção espontânea de organismos como parte de sua teoria das origens, mas ele não avançou nenhuma teoria da evolução – ou seja, a transformação de uma espécie em outra através de causas naturais e conhecíveis. Buffon, um dos maiores naturalistas da época, considerou explicitamente – e rejeitou – a possível descendência de várias espécies de um ancestral comum. Ele postulou que os organismos surgem de moléculas orgânicas por geração espontânea, de modo que poderia haver tantos tipos de animais e plantas quanto combinações viáveis de moléculas orgânicas.

O médico inglês Erasmus Darwin, avô de Charles Darwin, ofereceu em sua Zoonomia; ou, As Leis da Vida Orgânica (1794-96) algumas especulações evolutivas, mas não foram mais desenvolvidas e não tiveram influência real nas teorias subseqüentes. A botânica sueca Carolus Linnaeus concebeu o sistema hierárquico de classificação vegetal e animal que ainda está em uso de forma modernizada. Embora ele tenha insistido na fixidez das espécies, seu sistema de classificação acabou contribuindo muito para a aceitação do conceito de descendência comum.

O grande naturalista francês Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck, sustentou a visão iluminada de sua época de que os organismos vivos representam uma progressão, tendo o ser humano como a forma mais elevada. A partir desta idéia, ele propôs, nos primeiros anos do século XIX, a primeira teoria ampla da evolução. Os organismos evoluem através dos eons do tempo de formas inferiores para formas superiores, um processo ainda em curso, sempre culminando em seres humanos. À medida que os organismos se adaptam a seus ambientes através de seus hábitos, ocorrem modificações. O uso de um órgão ou estrutura o reforça; o desuso leva à obliteração. As características adquiridas pelo uso e desuso, de acordo com esta teoria, seriam herdadas. Esta suposição, posteriormente chamada de herança das características adquiridas (ou Lamarckismo), foi completamente desmentida no século XX. Embora sua teoria não tenha se sustentado à luz de conhecimentos posteriores, Lamarck fez importantes contribuições para a aceitação gradual da evolução biológica e estimulou inúmeros estudos posteriores.

Charles Darwin

O fundador da moderna teoria da evolução foi Charles Darwin. Filho e neto de médicos, ele se inscreveu como estudante de medicina na Universidade de Edimburgo. Após dois anos, porém, ele partiu para estudar na Universidade de Cambridge e se preparar para se tornar um clérigo. Ele não era um estudante excepcional, mas estava profundamente interessado na história natural. Em 27 de dezembro de 1831, alguns meses após sua graduação em Cambridge, ele navegou como naturalista a bordo do HMS Beagle em uma viagem de volta ao mundo que durou até outubro de 1836. Darwin pôde frequentemente desembarcar para longas viagens a terra para coletar espécimes naturais.

A descoberta de ossos fósseis de grandes mamíferos extintos na Argentina e a observação de numerosas espécies de tentilhões nas Ilhas Galápagos estavam entre os eventos creditados com o estímulo do interesse de Darwin em como as espécies se originam. Em 1859 ele publicou On the Origin of Species by Means of Natural Selection, um tratado estabelecendo a teoria da evolução e, o mais importante, o papel da seleção natural na determinação de seu curso. Ele também publicou muitos outros livros, notadamente The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871), que estende a teoria da seleção natural à evolução humana.

Darwin deve ser visto como um grande revolucionário intelectual que inaugurou uma nova era na história cultural da humanidade, uma era que foi a segunda e última etapa da revolução copernicana que começou nos séculos 16 e 17 sob a liderança de homens como Nicolaus Copérnico, Galileu e Isaac Newton. A revolução Copérnica marcou o início da ciência moderna. Descobertas em astronomia e física derrubaram as concepções tradicionais do universo. A Terra não era mais vista como o centro do universo, mas era vista como um pequeno planeta girando em torno de uma miríade de estrelas; as estações do ano e as chuvas que fazem as colheitas crescerem, assim como as tempestades destrutivas e outros caprichos do tempo, passaram a ser entendidos como aspectos dos processos naturais; as revoluções dos planetas foram agora explicadas por leis simples que também respondiam pelo movimento dos projéteis na Terra.

O significado destas e outras descobertas foi que elas levaram a uma concepção do universo como um sistema de matéria em movimento governado por leis da natureza. O funcionamento do universo não precisava mais ser atribuído à vontade inefável de um Criador divino; ao contrário, eles foram trazidos para o reino da ciência – uma explicação dos fenômenos através de leis naturais. Fenômenos físicos como marés, eclipses e posições dos planetas podiam agora ser previstos sempre que as causas fossem adequadamente conhecidas. Darwin acumulou evidências mostrando que a evolução havia ocorrido, que diversos organismos compartilham antepassados comuns e que os seres vivos mudaram drasticamente ao longo da história da Terra. Mais importante, porém, ele estendeu ao mundo vivo a idéia da natureza como um sistema de matéria em movimento governado por leis naturais.

Antes de Darwin, a origem dos seres vivos da Terra, com suas maravilhosas contendas de adaptação, havia sido atribuída ao projeto de um Deus onisciente. Ele tinha criado os peixes nas águas, as aves no ar, e todo tipo de animais e plantas na terra. Deus havia dotado essas criaturas de guelras para respirar, asas para voar e olhos para ver, e havia colorido pássaros e flores para que os seres humanos pudessem apreciá-las e reconhecer a sabedoria de Deus. Os teólogos cristãos, a partir de Aquino, argumentaram que a presença do design, tão evidente nos seres vivos, demonstra a existência de um Criador supremo; o argumento do design foi o “quinto caminho” de Aquino para provar a existência de Deus. Na Inglaterra do século XIX, os oito Tratados de Bridgewater foram encomendados para que cientistas e filósofos eminentes se expandissem sobre as maravilhas do mundo natural e assim estabelecessem “o Poder, a sabedoria e a bondade de Deus como manifestado na Criação”.

O teólogo britânico William Paley em sua Teologia Natural (1802) usou a história natural, fisiologia e outros conhecimentos contemporâneos para elaborar o argumento a partir do design. Se uma pessoa encontrasse um relógio, mesmo em um deserto desabitado, Paley argumentou que a harmonia de suas muitas partes o forçaria a concluir que ele havia sido criado por um relojoeiro hábil; e, Paley continuou, o quanto mais intrincado e perfeito em design é o olho humano, com suas lentes transparentes, sua retina colocada à distância precisa para formar uma imagem distinta, e seu grande nervo transmitindo sinais para o cérebro.

O argumento do design parece ser contundente. Uma escada é feita para escalar, uma faca para cortar e um relógio para dizer as horas; seu design funcional leva à conclusão de que foram moldados por um carpinteiro, um ferreiro ou um relojoeiro. Da mesma forma, o design funcional óbvio de animais e plantas parece denotar o trabalho de um Criador. Foi o gênio de Darwin que ele forneceu uma explicação natural para a organização e o design funcional dos seres vivos. (Para discussão adicional sobre o argumento do design e seu renascimento nos anos 90, veja abaixo Design inteligente e seus críticos).

Darwin aceitou os fatos da adaptação – mãos para agarrar, olhos para ver, pulmões para respirar. Mas ele mostrou que a multiplicidade de plantas e animais, com suas refinadas e variadas adaptações, poderia ser explicada por um processo de seleção natural, sem recorrer a um Criador ou a qualquer agente de design. Esta conquista provaria ter implicações intelectuais e culturais mais profundas e duradouras do que suas provas multifacetadas que convenceram os contemporâneos do fato da evolução.

A teoria da seleção natural de Darwin está resumida na Origem das Espécies da seguinte forma:

Como são produzidos muito mais indivíduos do que aqueles que podem sobreviver, deve haver em todos os casos uma luta pela existência, seja um indivíduo com outro da mesma espécie, ou com indivíduos de espécies distintas, ou com as condições físicas da vida….Pode, então, ser improvável, visto que variações úteis ao homem ocorreram sem dúvida, que outras variações úteis de alguma forma a cada ser na grande e complexa batalha da vida, devem às vezes ocorrer no curso de milhares de gerações? Se isso ocorrer, podemos duvidar (lembrando que muito mais indivíduos nascem do que podem sobreviver) que indivíduos com qualquer vantagem, por menor que seja, sobre outros, teriam a melhor chance de sobreviver e de procriar sua espécie? Por outro lado, podemos ter certeza de que qualquer variação no menor grau de dano seria rigidamente destruída. Esta preservação de variações favoráveis e a rejeição de variações prejudiciais, eu chamo de Seleção Natural.

A seleção natural foi proposta por Darwin principalmente para dar conta da organização adaptativa dos seres vivos; é um processo que promove ou mantém a adaptação. A mudança evolutiva através do tempo e a diversificação evolutiva (multiplicação de espécies) não são promovidas diretamente pela seleção natural, mas muitas vezes se tornam subprodutos da seleção natural, pois favorece a adaptação a diferentes ambientes.

Concepções modernas

O pós-venda darwiniano

A publicação da Origem das Espécies produziu grande entusiasmo do público. Cientistas, políticos, clérigos e personalidades de todos os tipos leram e discutiram o livro, defendendo ou ridicularizando as idéias de Darwin. O ator mais visível nas controvérsias imediatamente após a publicação foi o biólogo inglês T.H. Huxley, conhecido como “Darwin’s bulldog”, que defendeu a teoria da evolução com palavras articuladas e às vezes mordentes em ocasiões públicas, bem como em numerosos escritos. A evolução por seleção natural foi de fato um tema favorito nos salões da sociedade durante a década de 1860 e mais além. Mas também surgiram sérias controvérsias científicas, primeiro na Grã-Bretanha e depois no continente e nos Estados Unidos.

Um participante ocasional da discussão foi o naturalista britânico Alfred Russel Wallace, que havia se atirado à ideia da seleção natural de forma independente e enviado um pequeno manuscrito sobre ela para Darwin do Arquipélago Malaio, onde ele estava coletando espécimes e escrevendo. Em 1º de julho de 1858, um ano antes da publicação da Origem, um trabalho de autoria conjunta de Wallace e Darwin foi apresentado, na ausência de ambos, à Sociedade Linnean em Londres – aparentemente com pouca antecedência. Darwin recebeu mais crédito do que Wallace pela ideia de evolução por seleção natural; Darwin desenvolveu a teoria com muito mais detalhes, forneceu muito mais evidências para ela e foi o principal responsável por sua aceitação. Os pontos de vista de Wallace diferiram dos de Darwin em vários aspectos, o mais importante é que Wallace não achou que a seleção natural fosse suficiente para explicar a origem dos seres humanos, o que, em sua opinião, exigia uma intervenção divina direta.

Um jovem inglês contemporâneo de Darwin, com considerável influência durante a segunda metade do século XIX e no início do século XX, foi Herbert Spencer. Filósofo e não biólogo, ele se tornou um enérgico defensor de ideias evolutivas, popularizou uma série de slogans, como “sobrevivência do mais apto” (que foi retomado por Darwin em edições posteriores da Origem), e engajou-se em especulações sociais e metafísicas. Suas idéias prejudicaram consideravelmente a compreensão e aceitação adequadas da teoria da evolução pela seleção natural. Darwin escreveu sobre as especulações de Spencer:

Um jovem inglês contemporâneo de Darwin, com considerável influência durante a segunda metade do século XIX e no início do século XX, foi Herbert Spencer. Filósofo e não biólogo, ele se tornou um enérgico defensor de ideias evolutivas, popularizou uma série de slogans, como “sobrevivência do mais apto” (que foi retomado por Darwin em edições posteriores da Origem), e engajou-se em especulações sociais e metafísicas. Suas idéias prejudicaram consideravelmente a compreensão e aceitação adequadas da teoria da evolução pela seleção natural. Darwin escreveu sobre as especulações de Spencer:

O mais pernicioso foi a rude extensão por Spencer e outros da noção de “luta pela existência” à vida econômica e social humana que ficou conhecida como darwinismo social (ver abaixo Aceitação científica e extensão a outras disciplinas).

A dificuldade mais séria enfrentada pela teoria evolucionária de Darwin era a falta de uma teoria adequada da herança que explicasse a preservação através das gerações das variações sobre as quais a seleção natural deveria atuar. As teorias contemporâneas de “mistura de herança” propunham que a descendência apenas atingia uma média entre as características de seus pais. Mas, como Darwin tomou conhecimento, a mistura de herança (incluindo sua própria teoria de “pangenesia”, na qual cada órgão e tecido de um organismo joga fora pequenas contribuições de si mesmo que são coletadas nos órgãos sexuais e determinam a configuração da descendência) não poderia explicar a conservação das variações, porque as diferenças entre as descendências variantes seriam reduzidas pela metade a cada geração, reduzindo rapidamente a variação original para a média das características preexistentes.

O elo perdido no argumento de Darwin foi fornecido pela genética Mendelian. Por ocasião da publicação da Origem das Espécies, o monge agostiniano Gregor Mendel estava iniciando uma longa série de experimentos com ervilhas no jardim de seu mosteiro em Brünn, Áustria-Hungria (hoje Brno, República Tcheca). Estes experimentos e a análise de seus resultados são, por qualquer padrão, um exemplo de método científico magistral. O trabalho de Mendel, publicado em 1866 no Proceedings of the Natural Science Society of Brünn, formulou os princípios fundamentais da teoria da hereditariedade que ainda é atual. Sua teoria explica a herança biológica através de fatores particulados (agora conhecidos como genes) herdados de cada pai, que não se misturam ou se misturam, mas segregam na formação das células sexuais, ou gametas.

No entanto, as descobertas de Mendel permaneceram desconhecidas para Darwin e, de fato, só se tornaram conhecidas em geral em 1900, quando foram simultaneamente redescobertas por vários cientistas do continente. Entretanto, o darwinismo na última parte do século XIX enfrentou uma teoria evolucionária alternativa conhecida como neolamarckismo. Esta hipótese compartilhou com Lamarck a importância do uso e do desuso no desenvolvimento e obliteração dos órgãos, e acrescentou a noção de que o meio ambiente age diretamente sobre as estruturas orgânicas, o que explicou sua adaptação ao modo de vida e ao meio ambiente do organismo. Aderentes a esta teoria descartaram a seleção natural como uma explicação para a adaptação ao meio ambiente.

Entre os defensores da seleção natural, destacou-se o biólogo alemão August Weismann, que na década de 1880 publicou sua teoria do plasma germinativo. Ele distinguiu duas substâncias que compõem um organismo: o soma, que compreende a maioria das partes do corpo e órgãos, e o plasma germinal, que contém as células que dão origem aos gâmetas e, portanto, à progênie. No início do desenvolvimento de um ovo, o plasma do germe se segrega das células somáticas que dão origem ao resto do corpo. Esta noção de uma separação radical entre o plasma germinal e o soma- isto é, entre os tecidos reprodutivos e todos os outros tecidos do corpo – instigou Weismann a afirmar que a herança das características adquiridas era impossível, e abriu o caminho para seu campeonato de seleção natural como o único grande processo que daria conta da evolução biológica. As idéias de Weismann ficaram conhecidas depois de 1896 como neo-darwinismo.

A teoria sintética

A redescoberta em 1900 da teoria da hereditariedade de Mendel, pelo botânico e geneticista holandês Hugo de Vries e outros, levou a uma ênfase no papel da hereditariedade na evolução. De Vries propôs uma nova teoria da evolução conhecida como mutationismo, que essencialmente eliminou a seleção natural como um grande processo evolucionário. Segundo De Vries (ao qual se juntaram outros geneticistas como William Bateson na Inglaterra), dois tipos de variação acontecem nos organismos. Uma é a variabilidade “comum” observada entre os indivíduos de uma espécie, que não tem nenhuma consequência duradoura na evolução porque, segundo de Vries, ela não poderia “levar a uma transgressão da fronteira da espécie [isto é, ao estabelecimento de novas espécies] mesmo sob condições de seleção mais rigorosas e contínuas”. A outra consiste nas mudanças provocadas por mutações, alterações espontâneas de genes que resultam em grandes modificações do organismo e dão origem a novas espécies: “A nova espécie se origina assim de repente, é produzida pela já existente sem qualquer preparação visível e sem transição”.

O mutationismo foi oposto por muitos naturalistas e em particular pelos chamados biometristas, liderados pelo estatístico inglês Karl Pearson, que defendeu a seleção natural darwiniana como a principal causa da evolução através dos efeitos cumulativos de pequenas variações individuais contínuas (que os biometristas assumiram passar de uma geração para outra sem serem limitados pelas leis de herança de Mendel [ver Mendelismo]).

A controvérsia entre os mutationistas (também chamados na época de Mendelianos) e os biometristas abordou uma resolução nos anos 20 e 30 através do trabalho teórico dos geneticistas. Estes cientistas usaram argumentos matemáticos para mostrar, primeiro, que a variação contínua (em características como tamanho corporal, número de ovos postos e similares) poderia ser explicada pelas leis de Mendel e, segundo, que a seleção natural atuando cumulativamente sobre pequenas variações poderia produzir grandes mudanças evolutivas na forma e função. Membros ilustres deste grupo de geneticistas teóricos foram R.A. Fisher e J.B.S. Haldane na Grã-Bretanha e Sewall Wright nos Estados Unidos. Seu trabalho contribuiu para a queda do mutationismo e, o mais importante, forneceu uma estrutura teórica para a integração da genética na teoria da seleção natural de Darwin. No entanto, seu trabalho teve um impacto limitado nos biólogos contemporâneos por vários motivos – foi formulado em uma linguagem matemática que a maioria dos biólogos não conseguia entender; era quase exclusivamente teórico, com pouca corroboração empírica; e tinha um escopo limitado, omitindo em grande parte muitas questões, como a especiação (o processo pelo qual novas espécies são formadas), que eram de grande importância para os evolucionistas.

Um grande avanço veio em 1937 com a publicação de Genetics and the Origin of Species por Theodosius Dobzhansky, um naturalista americano nascido na Rússia e geneticista experimental. O livro de Dobzhansky avançou um relato razoavelmente abrangente do processo evolucionário em termos genéticos, aliado a evidências experimentais que apóiam o argumento teórico. A genética e a origem das espécies pode ser considerada o marco mais importante na formulação do que ficou conhecido como a teoria sintética da evolução, combinando efetivamente a seleção natural darwiniana e a genética mendeliana. Ela teve um enorme impacto sobre os naturalistas e biólogos experimentais, que rapidamente abraçaram o novo entendimento do processo evolucionário como um dos processos de mudança genética nas populações. O interesse pelos estudos evolutivos foi muito estimulado e as contribuições à teoria logo começaram a seguir, estendendo a síntese da genética e da seleção natural a uma variedade de campos biológicos.

Os principais escritores que, juntamente com Dobzhansky, podem ser considerados os arquitetos da teoria sintética foram o zoólogo americano de origem alemã Ernst Mayr, o zoólogo inglês Julian Huxley, o paleontólogo americano George Gaylord Simpson e o botânico americano George Ledyard Stebbins. Estes pesquisadores contribuíram para uma explosão de estudos evolutivos nas disciplinas biológicas tradicionais e em algumas emergentes, como a genética populacional e, mais tarde, a ecologia evolutiva (ver ecologia comunitária). Em 1950, a aceitação da teoria da evolução de Darwin pela seleção natural era universal entre os biólogos, e a teoria sintética havia se tornado amplamente adotada.

Biologia Molecular e Ciências da Terra

A linha de investigação mais importante após 1950 foi a aplicação da biologia molecular aos estudos evolutivos. Em 1953 o geneticista americano James Watson e o biofísico britânico Francis Crick deduziram a estrutura molecular do DNA (ácido desoxirribonucleico), o material hereditário contido nos cromossomos dos núcleos de cada célula. A informação genética é codificada dentro da sequência de nucleotídeos que compõem as moléculas de DNA em cadeia. Esta informação determina a sequência dos blocos de construção de aminoácidos das moléculas proteicas, que incluem, entre outras, proteínas estruturais como o colágeno, proteínas respiratórias como a hemoglobina e numerosas enzimas responsáveis pelos processos fundamentais de vida do organismo. As informações genéticas contidas no DNA podem assim ser investigadas examinando as sequências de aminoácidos nas proteínas.

Em meados dos anos 60, técnicas de laboratório como a eletroforese e o ensaio seletivo de enzimas tornaram-se disponíveis para o estudo rápido e barato das diferenças entre as enzimas e outras proteínas. A aplicação dessas técnicas a problemas evolutivos tornou possível a busca de questões que antes não podiam ser investigadas – por exemplo, explorando a extensão da variação genética em populações naturais (que estabelece limites para seu potencial evolutivo) e determinando a quantidade de mudança genética que ocorre durante a formação de novas espécies.

As comparações das sequências de aminoácidos das proteínas correspondentes em diferentes espécies proporcionaram medidas quantitativamente precisas da divergência entre as espécies evoluiu de ancestrais comuns, uma melhoria considerável sobre as avaliações tipicamente qualitativas obtidas pela anatomia comparativa e outras subdisciplinas evolutivas. Em 1968 o geneticista japonês Motoo Kimura propôs a teoria da neutralidade da evolução molecular, que assume que, no nível das sequências de nucleotídeos no DNA e de aminoácidos nas proteínas, muitas mudanças são adaptativamente neutras; elas têm pouco ou nenhum efeito sobre a função da molécula e, portanto, sobre a aptidão de um organismo dentro de seu ambiente. Se a teoria da neutralidade estiver correta, deve haver um “relógio molecular” de evolução; ou seja, o grau em que as sequências de aminoácidos ou nucleotídeos divergem entre as espécies deve fornecer uma estimativa confiável do tempo desde que as espécies divergiram. Isto permitiria reconstruir uma história evolutiva que revelaria a ordem de ramificação de diferentes linhagens, tais como as que levam a humanos, chimpanzés e orangotangos, bem como o tempo no passado em que as linhagens se separavam umas das outras. Durante os anos 70 e 80, tornou-se gradualmente claro que o relógio molecular não é exato; contudo, no início do século 21, ele continuou a fornecer a evidência mais confiável para a reconstrução da história evolucionária. (Veja abaixo O relógio molecular da evolução e A teoria da neutralidade da evolução molecular).

As técnicas de laboratório de clonagem e sequenciamento de DNA forneceram um novo e poderoso meio de investigação da evolução em nível molecular. Os frutos desta tecnologia começaram a se acumular durante os anos 80, após o desenvolvimento de máquinas automatizadas de sequenciamento de DNA e a invenção da reação em cadeia da polimerase (PCR), uma técnica simples e barata que obtém, em poucas horas, bilhões ou trilhões de cópias de uma sequência ou gene específico de DNA. Grandes esforços de pesquisa, tais como o Projeto Genoma Humano, melhoraram ainda mais a tecnologia para obter sequências longas de DNA de forma rápida e barata. Nos primeiros anos do século 21, a sequência completa de DNA – ou seja o complemento genético completo, ou genoma, foi obtido para mais de 20 organismos superiores, incluindo seres humanos, o rato doméstico (Mus musculus), o rato Rattus norvegicus, a mosca vinagre Drosophila melanogaster, o mosquito Anopheles gambiae, o verme nematódeo Caenorhabditis elegans, o parasita da malária Plasmodium falciparum, a mostarda Arabidopsis thaliana e a levedura Saccharomyces cerevisiae, bem como para inúmeros microorganismos. Pesquisas adicionais durante este tempo exploraram mecanismos alternativos de herança, incluindo a modificação epigenética (a modificação química de genes específicos ou proteínas associadas ao gênero), que poderiam explicar a capacidade de um organismo de transmitir traços desenvolvidos durante sua vida para seus descendentes.

As ciências da Terra também experimentaram, na segunda metade do século XX, uma revolução conceitual com conseqüências consideráveis para o estudo da evolução. A teoria da tectônica de placas, que foi formulada no final dos anos 60, revelou que a configuração e a posição dos continentes e oceanos são características dinâmicas, mais do que estáticas, da Terra. Os oceanos crescem e encolhem, enquanto os continentes se quebram em fragmentos ou se coalescem em massas maiores. Os continentes se movem através da superfície da Terra a taxas de poucos centímetros por ano, e ao longo de milhões de anos de história geológica este movimento altera profundamente a face do planeta, causando grandes mudanças climáticas ao longo do caminho. Estas modificações maciças, antes insuspeitadas, dos ambientes passados da Terra são, por necessidade, refletidas na história evolucionária da vida. A biogeografia, o estudo evolutivo da distribuição vegetal e animal, foi revolucionada pelo conhecimento, por exemplo, de que a África e a América do Sul faziam parte de uma única massa terrestre há cerca de 200 milhões de anos e que o subcontinente indiano não estava ligado à Ásia até tempos geologicamente recentes.

A ecologia, o estudo das interações dos organismos com seus ambientes, evoluiu de estudos descritivos – “história natural” – para uma vigorosa disciplina biológica com um forte componente matemático, tanto no desenvolvimento de modelos teóricos como na coleta e análise de dados quantitativos. A ecologia evolucionária (ver ecologia comunitária) é um campo ativo da biologia evolucionária; outro é a etologia evolucionária, o estudo da evolução do comportamento animal. A sociobiologia, o estudo da evolução do comportamento social, é talvez o subcampo mais ativo da etologia. É também o mais controverso, por causa de sua extensão às sociedades humanas.

O impacto cultural da teoria evolucionária
Aceitação científica e extensão a outras disciplinas

A teoria da evolução faz afirmações sobre três questões diferentes, embora relacionadas: (1) o fato da evolução – isto é, que os organismos estão relacionados por descendência comum; (2) a história evolutiva – os detalhes de quando as linhagens se dividiram umas das outras e das mudanças que ocorreram em cada linhagem; e (3) os mecanismos ou processos pelos quais ocorre a mudança evolutiva.

A primeira questão é a mais fundamental e a que foi estabelecida com a máxima certeza. Darwin reuniu muitas evidências em seu apoio, mas as evidências têm se acumulado continuamente desde então, derivadas de todas as disciplinas biológicas. A origem evolucionária dos organismos é hoje uma conclusão científica estabelecida com o tipo de certeza atribuível a conceitos científicos como a circularidade da Terra, os movimentos dos planetas e a composição molecular da matéria. Este grau de certeza para além da dúvida razoável é o que está implícito quando os biólogos dizem que a evolução é um “fato”; a origem evolutiva dos organismos é aceita por praticamente todos os biólogos.

Mas a teoria da evolução vai muito além da afirmação geral de que os organismos evoluem. A segunda e a terceira questões – a busca de relações evolutivas entre organismos particulares e os eventos da história evolutiva, assim como a explicação de como e por que a evolução ocorre – são questões de investigação científica ativa. Algumas conclusões são bem estabelecidas. Uma, por exemplo, é que o chimpanzé e o gorila estão mais próximos dos seres humanos do que qualquer uma dessas três espécies para o babuíno ou outros macacos. Outra conclusão é que a seleção natural, o processo postulado por Darwin, explica a configuração de características adaptativas tais como o olho humano e as asas das aves. Muitos assuntos são menos certos, outros são conjectural, e ainda outros – como as características dos primeiros seres vivos e quando eles vieram sobre eles – prevalecem completamente desconhecidos.

Desde Darwin, a teoria da evolução tem gradualmente estendido sua influência a outras disciplinas biológicas, da fisiologia à ecologia e da bioquímica à sistemática. Todo o conhecimento biológico inclui agora o fenômeno da evolução. Nas palavras de Theodosius Dobzhansky, “Nada na biologia faz sentido, exceto à luz da evolução”.

O termo evolução e o conceito geral de mudança através do tempo também penetraram na linguagem científica muito além da biologia e até mesmo na linguagem comum. Astrofísicos falam da evolução do sistema solar ou do universo; geólogos, da evolução do interior da Terra; psicólogos, da evolução da mente; antropólogos, da evolução das culturas; historiadores de arte, da evolução dos estilos arquitetônicos; e costureiros, da evolução da moda. Estas e outras disciplinas usam a palavra apenas com a menor semelhança de significado – a noção de mudança gradual, e talvez direcional, ao longo do tempo.

No final do século 20, conceitos e processos específicos tomados da evolução biológica e dos sistemas vivos foram incorporados à pesquisa computacional, começando com o trabalho do matemático americano John Holland e outros. Um resultado deste esforço foi o desenvolvimento de métodos para a geração automática de sistemas baseados em computador que são proficientes em determinadas tarefas. Estes sistemas têm uma grande variedade de usos potenciais, como a resolução de problemas práticos de computação, proporcionando às máquinas a capacidade de aprender com a experiência, e processos de modelagem em campos tão diversos como ecologia, imunologia, economia e até mesmo a própria evolução biológica.

Para gerar programas de computador que representem soluções proficientes para um problema em estudo, o cientista da computação cria um conjunto de procedimentos passo a passo, chamado algoritmo genético ou, mais amplamente, algoritmo evolutivo, que incorpora analogias de processos genéticos – por exemplo, hereditariedade, mutação e recombinação – bem como de processos evolutivos como a seleção natural na presença de ambientes especificados. O algoritmo é projetado tipicamente para simular a evolução biológica de uma população de programas de computador individuais através de gerações sucessivas para melhorar sua “aptidão” para realizar uma tarefa designada. Cada programa em uma população inicial recebe uma pontuação de aptidão que mede o seu desempenho em um “ambiente” específico – por exemplo, quão eficientemente ele classifica uma lista de números ou aloca o espaço em um novo projeto de fábrica. Somente aqueles com a pontuação mais alta são selecionados para “reproduzir”, para contribuir com material “hereditário” – ou seja, código de computador – para a geração seguinte de programas. As regras de reprodução podem envolver elementos tais como recombinação (cadeias de código dos melhores programas são embaralhadas e combinadas nos programas da próxima geração) e mutação (bits de código em alguns dos novos programas são modificados aleatoriamente). O algoritmo evolutivo então avalia cada programa da nova geração para fitness, avisa os mais pobres e permite que a reprodução ocorra mais uma vez, com o ciclo se repetindo quantas vezes desejar. Os algoritmos evolucionários são simplistas em comparação com a evolução biológica, mas têm fornecido mecanismos robustos e poderosos para encontrar soluções para todos os tipos de problemas em economia, produção industrial e distribuição de bens e serviços. (Veja também inteligência artificial: Computação evolutiva).

A noção de seleção natural de Darwin também foi estendida a áreas do discurso humano fora do cenário científico, particularmente nos campos da teoria sociopolítica e da economia. A extensão pode ser apenas metafórica, pois no significado pretendido por Darwin a seleção natural se aplica apenas às variações hereditárias em entidades dotadas de reprodução biológica – isto é, aos organismos vivos. Que a seleção natural é um processo natural no mundo vivo tem sido tomado por alguns como justificativa para uma competição impiedosa e para a “sobrevivência dos mais aptos” na luta pela vantagem econômica ou pela hegemonia política. O darwinismo social foi uma filosofia social influente em alguns círculos durante o final do século XIX e início do século XX, quando foi usado como racionalização para o racismo, o colonialismo e a estratificação social. No outro extremo do espectro político, os teóricos marxistas recorreram à evolução por seleção natural como explicação para a história política da humanidade.

O darwinismo entendido como um processo que favorece os fortes e bem sucedidos e elimina os fracos e fracassados tem sido utilizado para justificar teorias econômicas alternativas e, em alguns aspectos, bastante diamétricas (ver economia). Estas teorias compartilham a premissa de que a valorização de todos os produtos do mercado depende de um processo darwinista. Os produtos de mercado específicos são avaliados em termos do grau de conformidade com as avaliações específicas emanadas dos consumidores. Por um lado, algumas dessas teorias econômicas são consistentes com as teorias da psicologia evolutiva que vêem as preferências como determinadas em grande parte geneticamente; como tal, elas sustentam que as reações dos mercados podem ser previstas em termos de atributos humanos em grande parte fixos. As escolas neoceynesianas (ver economia: economia keynesiana) e monetaristas dominantes fazem previsões do comportamento macroscópico das economias (ver macroeconomia) com base na inter-relação de algumas variáveis; a oferta de dinheiro, a taxa de inflação e a taxa de desemprego determinam conjuntamente a taxa de crescimento econômico. Por outro lado, alguns economistas minoritários, como o teórico britânico F.A. Hayek, nascido na Áustria no século 20, e seus seguidores, predicam o processo darwiniano sobre as preferências individuais que, em sua maioria, são sub-determinadas e mudam de forma errática ou imprevisível. Segundo eles, as velhas formas de produzir bens e serviços são continuamente substituídas por novas invenções e comportamentos. Estes teóricos afirmam que o que impulsiona a economia é o engenho dos indivíduos e corporações e sua capacidade de trazer novos e melhores produtos para o mercado.

Críticas religiosas e aceitação

A teoria da evolução tem sido vista por algumas pessoas como incompatível com as crenças religiosas, particularmente as do cristianismo. Os primeiros capítulos do livro bíblico de Gênesis descrevem a criação de Deus sobre o mundo, as plantas, os animais e os seres humanos. Uma interpretação literal do Gênesis parece incompatível com a evolução gradual dos seres humanos e outros organismos por processos naturais. Independentemente da narrativa bíblica, as crenças cristãs na imortalidade da alma e nos seres humanos como “criados à imagem de Deus” têm aparecido a muitos como contrárias à origem evolutiva dos seres humanos a partir de animais não-humanos.

Os ataques por motivos religiosos começaram durante a vida de Darwin. Em 1874 Charles Hodge, um teólogo protestante americano, publicou What Is Darwinism?, um dos ataques mais articulados à teoria evolucionária. Hodge percebeu a teoria de Darwin como “a mais completamente naturalista que pode ser imaginada e muito mais ateia que a de seu antecessor Lamarck”. Ele argumentou que o projeto do olho humano evoca que “foi planejado pelo Criador, como o projeto de um relógio evoca um relojoeiro”. Ele concluiu que “a negação do projeto na natureza é na verdade a negação de Deus”.

Outros teólogos protestantes viram uma solução para a dificuldade através do argumento de que Deus opera através de causas intermediárias. A origem e o movimento dos planetas poderiam ser explicados pela lei da gravidade e outros processos naturais sem negar a criação e a providência de Deus. Da mesma forma, a evolução poderia ser vista como o processo natural através do qual Deus trouxe os seres vivos à existência e os desenvolveu de acordo com seu plano. Assim, A.H. Strong, presidente do Seminário Teológico de Rochester no estado de Nova Iorque, escreveu em sua Teologia Sistemática (1885): “Concedemos o princípio da evolução, mas o consideramos apenas como o método da inteligência divina”. A ascendência brutal dos seres humanos não era incompatível com seu excelente status como criaturas à imagem de Deus. Strong fez uma analogia com a conversão milagrosa de Cristo da água em vinho: “O vinho no milagre não era água porque a água tinha sido usada na sua elaboração, nem o homem é um bruto porque o bruto fez algumas contribuições para sua criação”. Argumentos a favor e contra a teoria de Darwin vieram também de teólogos católicos romanos.

Gradualmente, bem no século 20, a evolução por seleção natural passou a ser aceita pela maioria dos escritores cristãos. O Papa Pio XII em sua encíclica Humani generis (1950; “Da Raça Humana”) reconheceu que a evolução biológica era compatível com a fé cristã, embora ele argumentasse que a intervenção de Deus era necessária para a criação da alma humana. O Papa João Paulo II, em discurso à Pontifícia Academia de Ciências em 22 de outubro de 1996, lamentou a interpretação dos textos bíblicos como declarações científicas e não como ensinamentos religiosos, acrescentando:

Os novos conhecimentos científicos nos levaram a perceber que a teoria da evolução não é mais uma mera hipótese. É realmente notável que esta teoria tenha sido progressivamente aceita pelos pesquisadores, após uma série de descobertas em vários campos do conhecimento. A convergência, não procurada nem fabricada, dos resultados do trabalho que foi conduzido independentemente, é em si um argumento significativo a favor desta teoria.

Pontos de vista semelhantes foram expressos por outras denominações cristãs principais. A Assembléia Geral da Igreja Presbiteriana Unida em 1982 adotou uma resolução afirmando que “estudiosos bíblicos e escolas teológicas… descobrem que a teoria científica da evolução não entra em conflito com sua interpretação das origens da vida encontradas na literatura bíblica”. A Federação Luterana Mundial em 1965 afirmou que “as suposições da evolução estão tanto ao nosso redor quanto o ar que respiramos e não mais escapam”. Ao mesmo tempo, as afirmações da teologia estão sendo feitas de forma tão responsável como sempre. Neste sentido, tanto a ciência quanto a religião estão aqui para ficar, e… precisam permanecer em uma tensão saudável de respeito mútuo”. Declarações semelhantes foram feitas pelas autoridades judaicas e por outras grandes religiões. Em 1984, a 95ª Convenção Anual da Conferência Central dos Rabinos Americanos adotou uma resolução afirmando: “Considerando que os princípios e conceitos da evolução biológica são básicos para compreender a ciência… apelamos aos professores de ciências e às autoridades escolares locais em todos os estados para exigirem livros didáticos de qualidade que sejam baseados em conhecimentos científicos modernos e que excluam o criacionismo ‘científico'”.

Opondo-se a estes pontos de vista estavam denominações cristãs que continuavam a manter uma interpretação literal da Bíblia. Uma expressão sucinta desta interpretação é encontrada na Declaração de Crença da Sociedade de Pesquisa da Criação, fundada em 1963 como uma “organização profissional de cientistas treinados e leigos interessados que estão firmemente comprometidos com a criação especial científica” (ver criacionismo):

A Bíblia é a Palavra Escrita de Deus, e como ela é inspirada em toda parte, todas as suas afirmações são histórica e cientificamente verdadeiras nos autógrafos originais. Para o estudante da natureza, isto significa que o relato das origens em Gênesis é uma apresentação factual de verdades históricas simples.

Muitos estudiosos e teólogos da Bíblia há muito rejeitaram uma interpretação literal como insustentável, no entanto, porque a Bíblia contém afirmações incompatíveis. O próprio início do livro de Gênesis apresenta duas narrativas de criação diferentes. Estendendo-se pelo capítulo 1 e os primeiros versículos do capítulo 2 é a narrativa familiar de seis dias, na qual Deus cria os seres humanos – tanto “macho como fêmea” – à sua própria imagem no sexto dia, depois de criar luz, terra, firmamento, peixes, aves e gado. Mas no versículo 4 do capítulo 2 começa uma narrativa diferente, na qual Deus cria um macho humano, depois planta um jardim e cria os animais, e só então procede a tirar uma costela do homem para fazer uma mulher.

Estudiosos bíblicos apontam que a Bíblia é inerrante com respeito à verdade religiosa, não em assuntos que não têm significado para a salvação. Agostinho, considerado por muitos o maior teólogo cristão, escreveu no início do século V em seu De Genesi ad litteram (Comentário Literal sobre Gênesis):

Também se pergunta frequentemente qual deve ser nossa crença sobre a forma e a forma do céu, de acordo com a Sagrada Escritura. Muitos estudiosos se envolvem em longas discussões sobre estes assuntos, mas os escritores sagrados, com sua sabedoria mais profunda, os omitiram. Tais assuntos não têm nenhum proveito para aqueles que buscam a beatitude. E o que é pior, eles tomam um tempo muito precioso que deve ser dado ao que é espiritualmente benéfico. Que preocupação é minha se o céu é como uma esfera e a Terra está fechada por ela e suspensa no meio do universo, ou se o céu é como um disco e a Terra está acima dela e pairando para um lado.

Agostinho acrescenta mais tarde no mesmo capítulo: “Na questão da forma do céu, os escritores sagrados não quiseram ensinar aos homens fatos que não poderiam ser úteis para sua salvação”. Agostinho está dizendo que o livro de Gênesis não é um livro elementar de astronomia. É um livro sobre religião, e não é o propósito de seus autores religiosos resolver questões sobre a forma do universo que não são de nenhuma relevância para a busca da salvação.

Na mesma linha, João Paulo II disse em 1981:

A própria Bíblia nos fala da origem do universo e sua composição, não para nos fornecer um tratado científico, mas para afirmar as relações corretas do homem com Deus e com o universo. A Sagrada Escritura deseja simplesmente declarar que o mundo foi criado por Deus e, para ensinar esta verdade, ela se expressa nos termos da cosmologia em uso na época do escritor. Qualquer outro ensinamento sobre a origem e a composição do universo é alheio às intenções da Bíblia, que não deseja ensinar como os céus foram feitos, mas como se vai para o céu.

O argumento de João Paulo foi claramente uma resposta aos fundamentalistas cristãos que vêem em Gênesis uma descrição literal de como o mundo foi criado por Deus. Nos tempos modernos, os fundamentalistas bíblicos constituíram uma minoria de cristãos, mas periodicamente ganharam considerável influência pública e política, particularmente nos Estados Unidos. A oposição ao ensino da evolução nos Estados Unidos pode ser traçada em grande parte a dois movimentos com raízes do século 19, o Adventismo do Sétimo Dia (ver Adventista) e o Pentecostalismo. Consistentes com sua ênfase no sábado do sétimo dia como um memorial da Criação bíblica, os adventistas do sétimo dia têm insistido na recente criação da vida e na universalidade do Dilúvio, que eles acreditam ter depositado as rochas fósseis. Esta interpretação distintamente adventista do Gênesis tornou-se o núcleo duro da “ciência da criação” no final do século 20 e foi incorporada às leis de “tratamento equilibrado” do Arkansas e da Louisiana (discutido abaixo). Muitos Pentecostais, que geralmente endossam uma interpretação literal da Bíblia, também adotaram e endossaram os princípios da ciência da criação, incluindo a recente origem da Terra e uma geologia interpretada em termos do Dilúvio. Eles diferiram dos Adventistas do Sétimo Dia e de outros adeptos da ciência da criação, no entanto, em sua tolerância às diversas visões e à limitada importância que eles atribuem à controvérsia entre evolução e criação.

Durante a década de 1920, fundamentalistas bíblicos ajudaram a influenciar mais de 20 legislaturas estaduais a debater leis anti-evolução, e quatro estados – Arkansas, Mississippi, Oklahoma e Tennesse – proibiram o ensino da evolução em suas escolas públicas. Um porta-voz dos antievolucionistas foi William Jennings Bryan, três vezes o candidato democrata fracassado à presidência dos EUA, que disse em 1922: “Vamos expulsar o darwinismo de nossas escolas”. Em 1925 Bryan participou da acusação (ver Julgamento de Escopos) de John T. Scopes, um professor do ensino médio em Dayton, Tennessee, que admitiu ter violado a lei estadual que proibia o ensino da evolução.

Em 1968, a Suprema Corte dos Estados Unidos declarou inconstitucional qualquer lei que proibisse o ensino da evolução nas escolas públicas. Depois disso, os fundamentalistas cristãos introduziram projetos de lei em várias legislaturas estaduais ordenando que o ensino da “ciência da evolução” fosse equilibrado, alocando tempo igual para a ciência da criação. A ciência da criação sustenta que todos os tipos de organismos surgiram abruptamente quando Deus criou o universo, que o mundo tem apenas alguns milhares de anos e que o Dilúvio bíblico foi um evento real de que apenas um par de cada espécie animal sobreviveu. Nos anos 80, Arkansas e Louisiana aprovaram atos que exigiam o tratamento equilibrado da ciência da evolução e da ciência da criação em suas escolas, mas os opositores desafiaram com sucesso os atos como violações da separação constitucionalmente mandatada da igreja e do estado. O estatuto do Arkansas foi declarado inconstitucional no tribunal federal após um julgamento público em Little Rock. A lei da Louisiana foi apelada até a Suprema Corte dos Estados Unidos, que declarou inconstitucional o “Creationism Act” da Louisiana porque, ao avançar a crença religiosa de que um ser sobrenatural criou a humanidade, que é abraçada pela frase ciência da criação, o ato endossa impermissivelmente a religião.

O design inteligente e seus críticos

A Teologia Natural de William Paley, o livro pelo qual ele se tornou mais conhecido da posteridade, é um argumento sustentado que explica o design óbvio dos humanos e suas partes, bem como o design de todos os tipos de organismos, em si mesmos e em suas relações uns com os outros e com seu ambiente. A afirmação chave de Paley é que “não pode haver design sem um projetista; artifício, sem um maquinista; ordem, sem escolha;…significa adequado a um fim, e executar seu escritório na realização desse fim, sem que o fim jamais tenha sido contemplado”. Seu livro tem capítulos dedicados ao projeto complexo do olho humano; à moldura humana, que, argumenta ele, exibe um arranjo mecânico preciso de ossos, cartilagem e articulações; à circulação do sangue e à disposição dos vasos sanguíneos; à anatomia comparativa de humanos e animais; ao sistema digestivo, rins, uretra e bexiga; às asas dos pássaros e às barbatanas dos peixes; e muito mais. Por mais de 300 páginas, Paley transmite um conhecimento biológico extenso e preciso em tais detalhes e precisão como estava disponível em 1802, o ano da publicação do livro. Após sua meticulosa descrição de cada objeto ou processo biológico, Paley tira sempre a mesma conclusão – apenas uma divindade onisciente e onipotente poderia explicar estas maravilhas e a enorme diversidade de invenções que elas implicam.

Sobre o exemplo do olho humano que ele escreveu:

Não conheço melhor método para introduzir um assunto tão grande do que o de comparar…um olho, por exemplo, com um telescópio. Quanto ao exame do instrumento, há exatamente a mesma prova de que o olho foi feito para a visão, assim como o telescópio foi feito para auxiliá-lo. São feitos segundo os mesmos princípios; ambos sendo ajustados às leis pelas quais a transmissão e a refração dos raios de luz são reguladas…. Por exemplo, estas leis exigem, para produzir o mesmo efeito, que os raios de luz, ao passar da água para o olho, devem ser refraídos por uma superfície mais convexa do que quando ele passa do ar para o olho. Assim, descobrimos que o olho de um peixe, naquela parte chamada lente cristalina, é muito mais arredondado do que o olho de animais terrestres. Que manifestação mais clara de desenho pode haver do que esta diferença? O que um fabricante de instrumentos matemáticos poderia ter feito mais para mostrar seu conhecimento sobre [seu] princípio, sua aplicação desse conhecimento, sua adequação de seus meios ao seu fim… para testemunhar conselho, escolha, consideração, propósito?

Seria absurdo supor, argumentou ele, que por mero acaso o olho

deveria ter consistido, primeiro, de uma série de lentes transparentes – muito diferentes, até mesmo em sua substância, dos materiais opacos dos quais o resto do corpo é, pelo menos em geral, composto, e com os quais toda a sua superfície, com exceção desta única porção, é coberta: em segundo lugar, de um pano preto ou tela – a única membrana do corpo que é preto- espalhada por trás dessas lentes, de modo a receber a imagem formada por lápis de luz transmitidos através delas; e colocada à distância geométrica precisa na qual, e somente na qual, uma imagem distinta poderia ser formada, isto é, no curso dos raios refratados: em terceiro lugar, de um grande nervo que se comunica entre essa membrana e o cérebro; sem o qual, a ação da luz sobre a membrana, por mais modificada que fosse pelo órgão, seria perdida para fins de sensação.

A força do argumento contra o acaso deriva, segundo Paley, de uma noção que ele nomeou relação e que autores posteriores chamariam de complexidade irredutível. Paley escreveu:

Quando várias partes diferentes contribuem para um efeito, ou, que é a mesma coisa, quando um efeito é produzido pela ação conjunta de diferentes instrumentos, a adequação de tais partes ou instrumentos uns aos outros com o propósito de produzir, por sua ação conjunta, o efeito, é o que eu chamo de relação; e onde quer que isso seja observado nas obras da natureza ou do homem, parece-me levar consigo provas decisivas de compreensão, intenção, arte… tudo dependendo dos movimentos dentro, tudo dependendo do sistema de ações intermediárias.

A Teologia Natural fez parte do cânone em Cambridge durante meio século após a morte de Paley. Assim, foi lida por Darwin, que foi aluno de graduação lá entre 1827 e 1831, com lucro e “muito prazer”. Darwin estava atento ao argumento da relação de Paley quando na Origem das Espécies ele declarou: “Se pudesse ser demonstrado que existia qualquer órgão complexo, que não poderia ter sido formado por numerosas, sucessivas e ligeiras modificações, minha teoria se decomporia absolutamente. Mas não posso descobrir tal caso…. Devemos ser extremamente cautelosos ao concluir que um órgão não poderia ter sido formado por gradações de transição de algum tipo”.

Nos anos 90, vários autores reavivaram o argumento a partir do design. A proposta, mais uma vez, era que os seres vivos manifestam “design inteligente” – eles são tão diversos e complicados que podem ser explicados não como resultado de processos naturais, mas apenas como produtos de um “designer inteligente”. Alguns autores equacionaram claramente esta entidade com o Deus onipotente do cristianismo e outras religiões monoteístas. Outros, porque desejavam ver a teoria do design inteligente ensinada nas escolas como uma alternativa à teoria da evolução, evitaram toda referência explícita a Deus, a fim de manter a separação entre religião e estado.

O apelo por um projetista inteligente baseia-se na existência de uma complexidade irredutível nos organismos. No livro de Michael Behe, Darwin’s Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution (1996), um sistema irredutivelmente complexo é definido como sendo “composto de várias partes bem combinadas, interagindo entre si, que contribuem para a função básica, onde a remoção de qualquer uma das partes faz com que o sistema cesse efetivamente de funcionar”. Os proponentes do projeto inteligente contemporâneo argumentaram que sistemas irredutivelmente complexos não podem ser o resultado da evolução. Segundo Behe, “Como a seleção natural só pode escolher sistemas que já estão funcionando, então se um sistema biológico não puder ser produzido gradualmente, ele teria que surgir como uma unidade integrada, de uma só vez, para que a seleção natural tenha qualquer coisa para agir”. Em outras palavras, a menos que todas as partes do olho venham a existir simultaneamente, o olho não pode funcionar; não beneficia um organismo precursor ter apenas uma retina, ou uma lente, se as outras partes estiverem faltando. O olho humano, concluem eles, não poderia ter evoluído um pequeno passo de cada vez, na forma fragmentada pela qual a seleção natural funciona.

A teoria do design inteligente tem encontrado muitos críticos, não apenas entre cientistas evolutivos, mas também entre teólogos e autores religiosos. Os evolucionistas apontam que os órgãos e outros componentes dos seres vivos não são irredutivelmente complexos – eles não surgem de repente, ou de uma só vez. O olho humano não apareceu de repente em toda a sua complexidade atual. Sua formação exigiu a integração de muitas unidades genéticas, cada uma melhorando o desempenho dos olhos preexistentes, funcionalmente menos perfeitos. Há cerca de 700 milhões de anos, os ancestrais dos vertebrados de hoje já possuíam órgãos sensíveis à luz. A mera percepção da luz – e, mais tarde, vários níveis de capacidade de visão – era benéfica para esses organismos que viviam em ambientes permeados pela luz solar. Como é discutido mais completamente abaixo na seção Diversidade e extinção, diferentes tipos de olhos evoluíram independentemente pelo menos 40 vezes em animais, que apresentam uma gama completa, desde modificações muito simples que permitem que células individuais ou simples animais percebam a direção da luz até o sofisticado olho vertebrado, passando por todos os tipos de órgãos intermediários em complexidade. Os evolucionistas demonstraram que os exemplos de sistemas irredutivelmente complexos citados pelos teóricos do design inteligente – como o mecanismo bioquímico da coagulação do sangue (ver coagulação) ou o motor rotativo molecular, chamado flagelo, pelo qual as células bacterianas se movem – não são de forma alguma irredutíveis; ao contrário, versões menos complexas dos mesmos sistemas podem ser encontradas nos organismos de hoje.

Os evolucionistas também têm assinalado que imperfeições e defeitos permeiam o mundo vivo. No olho humano, por exemplo, as fibras nervosas visuais no olho convergem em uma área da retina para formar o nervo óptico e assim criar um ponto cego; lulas e polvos não têm este defeito. O projeto defeituoso parece incompatível com um projetista inteligente e onipotente. Antecipando esta crítica, Paley respondeu que “manchas aparentes… deveriam ser referidas a alguma causa, embora não saibamos disso”. Os teóricos modernos do design inteligente fizeram afirmações semelhantes; segundo Behe, “o argumento da imperfeição negligencia a possibilidade de que o projetista possa ter múltiplos motivos, com a excelência da engenharia muitas vezes relegada a um papel secundário”. Esta afirmação, os evolucionistas responderam, pode ter validade teológica, mas destrói o design inteligente como uma hipótese científica, porque lhe fornece um escudo empiricamente impenetrável contra as previsões de quão “inteligente” ou “perfeito” será um design. A ciência testa suas hipóteses observando se as predições derivadas delas são o caso no mundo observável. Uma hipótese que não pode ser testada empiricamente – isto é, por observação ou experimentação – não é científica. A implicação desta linha de raciocínio para as escolas públicas americanas foi reconhecida não apenas por cientistas, mas também por não-cientistas, incluindo políticos e formuladores de políticas. O senador liberal americano Edward Kennedy escreveu em 2002 que “o design inteligente não é uma teoria científica genuína e, portanto, não tem lugar no currículo das aulas de ciências das escolas públicas de nosso país”.

Os cientistas, além disso, têm apontado que não somente imperfeições existem, mas também disfunções, equívocos, odores e crueldades prevalecem no mundo da vida. Por esta razão, teólogos e autores religiosos criticaram a teoria do design inteligente, pois ela leva a conclusões sobre a natureza do designer em desacordo com a onisciência, onipotência e onibenevolência que eles, como Paley, identificam como os atributos do Criador. Um exemplo de “engano” é a mandíbula humana, que pelo seu tamanho tem dentes demais; os terceiros molares, ou dentes do siso, muitas vezes se tornam impactados e precisam ser removidos. Enquanto muitas pessoas achariam estranho, para dizer o mínimo, atribuir a Deus um desenho que um engenheiro humano capaz não desejaria sequer reivindicar, a evolução dá um bom relato desta imperfeição. Como o tamanho do cérebro aumentou com o tempo nos ancestrais humanos, a remodelação simultânea do crânio implicou uma redução da mandíbula para que a cabeça do feto continuasse a caber através do canal de nascimento da fêmea adulta. A evolução responde às necessidades de um organismo não através de um desenho otimizado, mas através de um ajuste, como se fosse – modificando lentamente as estruturas existentes através da seleção natural. Apesar das modificações na mandíbula humana, o canal de parto da mulher permanece muito estreito para facilitar a passagem da cabeça do feto, e muitos milhares de bebês morrem durante o parto como resultado. A ciência torna isto compreensível como conseqüência da ampliação evolutiva do cérebro humano; as fêmeas de outros animais não experimentam esta dificuldade.

O mundo da vida é abundante em comportamentos “cruéis”. Numerosos predadores comem suas presas vivas; os parasitas destroem seus hospedeiros vivos por dentro; em muitas espécies de aranhas e insetos, as fêmeas devoram suas companheiras. Os estudiosos religiosos no passado haviam lutado contra tais disfunções e crueldade porque eram difíceis de explicar pelos desígnios de Deus. A evolução, em um aspecto, veio em seu socorro. Um teólogo protestante contemporâneo chamou Darwin de “amigo disfarçado”, e um teólogo católico romano escreveu sobre “o dom de Darwin à teologia”. Ambos estavam reconhecendo a ironia de que a teoria da evolução, que a princípio parecia remover a necessidade de Deus no mundo, agora estava removendo convincentemente a necessidade de explicar as imperfeições do mundo como resultados do projeto de Deus.

A ciência da evolução

O processo de evolução

Evolução como uma função genética

O conceito de seleção natural

O argumento central da teoria da evolução de Darwin começa com a existência de variação hereditária. A experiência com a criação de animais e plantas havia demonstrado a Darwin que é possível desenvolver variações que são “úteis ao homem”. Assim, ele raciocinou, variações devem ocorrer na natureza que sejam favoráveis ou úteis de alguma forma para o próprio organismo na luta pela existência. As variações favoráveis são aquelas que aumentam as chances de sobrevivência e procriação. Essas variações vantajosas são preservadas e multiplicadas de geração em geração, às custas das menos vantajosas. Este é o processo conhecido como seleção natural. O resultado do processo é um organismo bem adaptado ao seu ambiente, e a evolução muitas vezes ocorre como consequência.

A seleção natural, portanto, pode ser definida como a reprodução diferencial de variantes hereditárias alternativas, determinada pelo fato de que algumas variantes aumentam a probabilidade de que os organismos que as possuem sobreviverão e se reproduzirão com mais sucesso do que os organismos que transportam variantes alternativas. A seleção pode ocorrer como resultado de diferenças na sobrevivência, na fertilidade, na taxa de desenvolvimento, no sucesso do acasalamento, ou em qualquer outro aspecto do ciclo de vida. Todas essas diferenças podem ser incorporadas sob o termo reprodução diferencial porque todas resultam em seleção natural na medida em que afetam o número de progenitores que um organismo deixa.

Darwin sustentou que a competição por recursos limitados resulta na sobrevivência dos concorrentes mais eficazes. Entretanto, a seleção natural pode ocorrer não apenas como resultado da competição, mas também como resultado de algum aspecto do ambiente físico, como o clima inclemente. Além disso, a seleção natural ocorreria mesmo se todos os membros de uma população morressem na mesma idade, simplesmente porque alguns deles teriam produzido mais descendentes do que outros. A seleção natural é quantificada por uma medida chamada aptidão física darwiniana ou aptidão relativa. A aptidão neste sentido é a probabilidade relativa de que uma característica hereditária seja reproduzida; ou seja, o grau de aptidão é uma medida da eficiência reprodutiva da característica.

A evolução biológica é o processo de mudança e diversificação dos seres vivos ao longo do tempo, e afeta todos os aspectos de suas vidas – morfologia (forma e estrutura), fisiologia, comportamento e ecologia. Subjacentes a estas mudanças estão as mudanças nos materiais hereditários. Portanto, em termos genéticos, a evolução consiste em mudanças na composição hereditária do organismo.

A evolução pode ser vista como um processo em duas etapas. Primeiro, ocorre a variação hereditária; segundo, é feita a seleção das variantes genéticas que serão transmitidas mais efetivamente para as gerações seguintes. A variação hereditária também envolve dois mecanismos – a mutação espontânea de uma variante em outra e o processo sexual que recombina essas variantes (ver recombinação) para formar uma multidão de variações. As variantes que surgem por mutação ou recombinação não são transmitidas igualmente de uma geração para outra. Algumas podem aparecer com mais frequência porque são favoráveis ao organismo; a frequência de outras pode ser determinada por acidentes por acaso, chamados de deriva genética.

Variação genética nas populações

O pool genético

O pool genético é a soma total de todos os genes e combinações de genes que ocorrem em uma população de organismos da mesma espécie. Ele pode ser descrito citando as frequências das constituições genéticas alternativas. Considere, por exemplo, um gene específico (que os geneticistas chamam de locus), como aquele que determina os grupos sanguíneos MN em humanos. Uma forma dos códigos gênicos para o grupo sanguíneo M, enquanto a outra forma dos códigos para o grupo sanguíneo N; diferentes formas do mesmo gene são chamadas de alelos. Assim, nos Estados Unidos, o alelo M ocorre em pessoas de descendência européia com uma frequência de 0,539 e o alelo N com uma frequência de 0,461 – isto é, 53,9% dos alelos da população são M e 46,1% são N. Em outras populações estas frequências são diferentes; por exemplo, a frequência do alelo M é 0,917 nos índios Navajo e 0,178 nos aborígines australianos.

A necessidade de variação hereditária para que ocorra uma mudança evolutiva pode ser entendida em termos do pool genético. Suponha, por exemplo, uma população na qual não há variação no locus genético que codifique os grupos sanguíneos MN; apenas o alelo M existe em todos os indivíduos. A evolução dos grupos sanguíneos MN não pode ocorrer em tal população, uma vez que as frequências alélicas não têm oportunidade de mudar de geração para geração. Por outro lado, em populações nas quais ambos os alelos M e N estão presentes, é possível uma mudança evolutiva.

Variação genética e taxa de evolução

Quanto maior a variação genética que existe em uma população, maior a oportunidade de evolução. Conforme o número de loci gênicos que são variáveis aumenta e conforme o número de alelos em cada locus se torna maior, aumenta a probabilidade de que alguns alelos mudem de frequência às custas de seus suplentes. O geneticista britânico R.A. Fisher demonstrou matematicamente uma correlação direta entre a quantidade de variação genética em uma população e a taxa de mudança evolucionária por seleção natural. Esta demonstração está incorporada em seu teorema fundamental da seleção natural (1930): “A taxa de aumento da aptidão de qualquer organismo a qualquer momento é igual à sua variação genética na aptidão naquele momento”.

Este teorema foi confirmado experimentalmente. Um estudo empregou diferentes cepas de Drosophila serrata, uma espécie de mosca vinagre do leste da Austrália e da Nova Guiné. A evolução das moscas em vinagre pode ser investigada reproduzindo-as em “gaiolas populacionais” separadas e descobrindo como as populações mudam ao longo de muitas gerações. Foram criadas populações experimentais, com as moscas vivendo e reproduzindo-se em seus microcosmos isolados. Foram estabelecidas populações de uma só cepa a partir de moscas coletadas tanto na Nova Guiné quanto na Austrália; além disso, uma população mista foi constituída pelo cruzamento dessas duas cepas de moscas. A população mista teve a maior variação genética inicial, uma vez que começou com duas populações diferentes de uma só cepa. Para incentivar uma rápida mudança evolutiva, as populações foram manipuladas de tal forma que as moscas experimentaram uma intensa competição por comida e espaço. A adaptação ao ambiente experimental foi medida pela contagem periódica do número de indivíduos nas populações.

Dois resultados merecem atenção. Primeiro, a população mista tinha, ao final da experiência, mais moscas do que as populações de uma única estirpe. Segundo, e mais relevante, o número de moscas aumentou a um ritmo mais rápido na população mista do que nas populações de uma única estirpe. A adaptação evolutiva ao meio ambiente ocorreu em ambos os tipos de população; ambos foram capazes de manter números mais altos à medida que as gerações progrediram. Mas a taxa de evolução foi mais rápida no grupo misto do que nos grupos de uma só linha. A maior quantidade inicial de variação genética tornou possível uma taxa de evolução mais rápida.

Medindo a variabilidade dos genes

Como o potencial de evolução de uma população é determinado por sua variação genética, os evolucionistas estão interessados em descobrir a extensão de tal variação nas populações naturais. É facilmente aparente que as espécies vegetais e animais são heterogêneas em todos os tipos de formas – nas cores das flores e hábitos de crescimento das plantas, por exemplo, ou nas formas das conchas e padrões de bandagem dos caramujos. As diferenças são mais facilmente notadas entre os seres humanos – nas características faciais, na cor do cabelo e da pele, na altura e no peso – mas tais diferenças morfológicas estão presentes em todos os grupos de organismos. Um problema com a variação morfológica é que não se sabe quanto é devido a fatores genéticos e quanto pode resultar de influências ambientais.

Os criadores de animais e plantas selecionam para seus experimentos indivíduos ou sementes que se destacam nos atributos desejados – no teor de proteína do milho (milho), por exemplo, ou na produção de leite das vacas. A seleção é repetida geração após geração. Se a população muda na direção favorecida pelo criador, fica claro que o estoque original possuía variação genética em relação ao traço selecionado.

Os resultados da seleção artificial são impressionantes. A seleção para alto teor de óleo no milho aumentou o teor de óleo de menos de 5% para mais de 19% em 76 gerações, enquanto a seleção para baixo teor de óleo reduziu-o para menos de 1%. Trinta anos de seleção para aumentar a produção de ovos em um bando de galinhas Leghorn Brancas aumentou a produção média anual de uma galinha de 125,6 para 249,6 ovos. A seleção artificial produziu infinitas variedades de raças de cães, gatos e cavalos. As plantas cultivadas para alimentação e fibras e os animais criados para alimentação e transporte são todos produtos da seleção artificial antiga ou dos tempos modernos. Desde o final do século 20, os cientistas têm usado as técnicas da biologia molecular para modificar ou introduzir genes para características desejadas em uma variedade de organismos, incluindo plantas e animais domésticos; este campo tornou-se conhecido como engenharia genética ou tecnologia de DNA recombinante. Melhorias que no passado eram alcançadas após dezenas de gerações por seleção artificial podem agora ser realizadas de forma muito mais eficaz e rápida (dentro de uma única geração) pela tecnologia genética molecular.

O sucesso da seleção artificial para praticamente todas as características e todos os organismos nos quais ela foi experimentada sugere que a variação genética é difundida em todas as populações naturais. Mas os evolucionistas gostam de ir um passo mais longe e obter estimativas quantitativas. Somente desde os anos 60, com os avanços da biologia molecular, os geneticistas desenvolveram métodos para medir a extensão da variação genética em populações ou entre espécies de organismos. Estes métodos consistem essencialmente em colher uma amostra de genes e descobrir quantos são variáveis e como cada um deles é variável. Uma maneira simples de medir a variabilidade de um locus genético é determinar que proporção dos indivíduos de uma população são heterozigotos nesse locus. Em um indivíduo heterozigoto, os dois genes de uma característica, um recebido da mãe e outro do pai, são diferentes. A proporção de heterozigotos na população é, portanto, a mesma que a probabilidade de que dois genes retirados aleatoriamente do pool genético sejam diferentes.

Técnicas para determinar a heterozigosidade têm sido utilizadas para investigar numerosas espécies de plantas e animais. Normalmente, os insetos e outros invertebrados são geneticamente mais variados que os mamíferos e outros vertebrados, e as plantas criadas por outcrossing (cruzamento com cepas relativamente não relacionadas) exibem mais variação do que aquelas criadas por auto-polinização. Mas a quantidade de variação genética é, de qualquer forma, surpreendente. Considere como exemplo os seres humanos, cujo nível de variação é aproximadamente o mesmo que o de outros mamíferos. O valor da heterozigosidade humana no nível de proteínas é declarado como H = 0,067, o que significa que um indivíduo é heterozigoto em 6,7% de seus genes, pois os dois genes em cada locus codificam proteínas ligeiramente diferentes. O genoma humano contém cerca de 20.000-25.000 genes. Isto significa que uma pessoa é heterozigota em nada menos que 30.000 × 0,067 = 2.010 genes loci. Um indivíduo heterozigoto em um locus (Aa) pode produzir dois tipos diferentes de células sexuais, ou gametas, um com cada alelo (A e a); um indivíduo heterozigoto em dois loci (AaBb) pode produzir quatro tipos de gametas (AB, Ab, aB, e ab); um indivíduo heterozigoto em n loci pode potencialmente produzir 2n gametas diferentes. Portanto, um indivíduo humano típico tem o potencial de produzir 22.010, ou aproximadamente 10605 (1 com 605 zeros a seguir), diferentes tipos de gâmetas. Esse número é muito maior do que o número estimado de átomos no universo, cerca de 1080.

É claro, portanto, que cada célula sexual produzida por um ser humano é geneticamente diferente de todas as outras células sexuais e, portanto, não é provável que duas pessoas que já existiram ou existirão sejam geneticamente idênticas – com a exceção de gêmeos idênticos, que se desenvolvem a partir de um único óvulo fertilizado. A mesma conclusão se aplica a todos os organismos que se reproduzem sexualmente; cada indivíduo representa uma configuração genética única que provavelmente nunca mais será repetida. Este enorme reservatório de variação genética em populações naturais oferece oportunidades praticamente ilimitadas de mudança evolutiva em resposta às restrições ambientais e às necessidades dos organismos.

A origem da variação genética: mutações

A vida teve origem há cerca de 3,5 bilhões de anos na forma de organismos primordiais relativamente simples e muito pequenos. Todos os seres vivos evoluíram a partir destes primórdios humildes. Atualmente existem mais de dois milhões de espécies conhecidas, que são muito diversas em tamanho, forma e modo de vida, assim como nas seqüências de DNA que contêm suas informações genéticas. O que produziu a variação genética generalizada dentro das populações naturais e as diferenças genéticas entre as espécies? Deve haver alguns meios evolutivos através dos quais as seqüências de DNA existentes são alteradas e novas seqüências são incorporadas aos pools genéticos das espécies.

A informação codificada na sequência nucleotídica do DNA é, via de regra, fielmente reproduzida durante a replicação, de modo que cada replicação resulta em duas moléculas de DNA que são idênticas entre si e à molécula mãe. Mas a hereditariedade não é um processo perfeitamente conservador; caso contrário, a evolução não poderia ter acontecido. Ocasionalmente ocorrem “erros” ou mutações na molécula de DNA durante a replicação, de modo que as células filhas diferem das células pai na sequência ou na quantidade de DNA. Uma mutação aparece primeiro em uma única célula de um organismo, mas é transmitida a todas as células descendentes da primeira. As mutações podem ser classificadas em duas categorias – mutações genéticas, ou mutações pontuais, que afetam apenas alguns nucleotídeos dentro de um gene, e mutações cromossômicas, que mudam o número de cromossomos ou mudam o número ou arranjo de genes em um cromossomo.

Mutações Gene

Uma mutação do gene ocorre quando a sequência nucleotídica do DNA é alterada e uma nova sequência é passada para a prole. A mudança pode ser uma substituição de um ou poucos nucleotídeos por outros ou uma inserção ou eliminação de um ou alguns pares de nucleotídeos.

As quatro bases nucleotídicas de DNA, chamadas adenina, citosina, guanina e timina, são representadas pelas letras A, C, G, e T, respectivamente. (Ver ácido nucleico; código genético.) Um gene que leva o código para construir uma molécula de proteína consiste em uma sequência de vários milhares de nucleotídeos, de modo que cada segmento de três nucleotídeos – chamados de trigêmeos ou códigos de códon para um determinado aminoácido na proteína. A sequência de nucleotídeos no DNA é primeiramente transcrita em uma molécula de RNA mensageiro (ácido ribonucleico). O RNA, usando um código ligeiramente diferente (representado pelas letras A, C, G e U, a última letra que representa o uracil base do nucleotídeo), traz a mensagem que determina qual aminoácido será inserido na cadeia da proteína no processo de tradução. As substituições na sequência nucleotídica de um gene estrutural podem resultar em mudanças na sequência de aminoácidos da proteína, embora nem sempre seja este o caso. O código genético é redundante na medida em que trigêmeos diferentes podem conter o código para o mesmo aminoácido. Considere o trigêmeo AUA em RNA mensageiro, que codifica o aminoácido isoleucina. Se o último A for substituído por C, o trigêmeo ainda codifica a isoleucina, mas se for substituído por G, ele codifica a metionina em seu lugar.

Uma substituição de nucleotídeos no DNA que resulta em uma substituição de aminoácidos na proteína correspondente pode ou não afetar severamente a função biológica da proteína. Algumas substituições de nucleotídeos transformam um códon por um aminoácido em um sinal para terminar a tradução, e essas mutações podem ter efeitos prejudiciais. Se, por exemplo, o segundo U no trigêmeo UUA, que codifica a leucina, for substituído por A, o trigêmeo se torna UAA, um códon “terminador”; o resultado é que os trigêmeos que seguem este códon na sequência de DNA não são traduzidos em aminoácidos.

Adições ou exclusões de nucleotídeos dentro da seqüência de DNA de um gene estrutural freqüentemente resultam em uma seqüência muito alterada de aminoácidos na proteína codificada. A adição ou exclusão de um ou dois nucleotídeos desloca o “quadro de leitura” da seqüência de nucleotídeos ao longo do caminho, desde o ponto de inserção ou exclusão até o final da molécula. Para ilustrar, assumir que o segmento de DNA …CATCATCATCATCAT… é lido em grupos de três como …CAT-CAT-CAT-CAT-CAT-CAT…. Se um nucleotídeo de base disser, T- é inserido após o primeiro C do segmento, o segmento será então lido como …CTA-TCA-TCA-TCA-TCA-TCA…. A partir do ponto da inserção, a seqüência de aminoácidos codificados é alterada. Se, entretanto, um total de três nucleotídeos for adicionado ou excluído, o quadro de leitura original será mantido no resto da seqüência. As adições ou exclusões de nucleotídeos em números diferentes de três ou múltiplos de três são chamadas de mutações de framehift.

Mutações genéticas podem ocorrer espontaneamente – isto é, sem serem intencionalmente causadas por seres humanos. Elas também podem ser induzidas pela luz ultravioleta, raios X e outras radiações eletromagnéticas de alta freqüência, bem como pela exposição a certos produtos químicos mutagênicos, como o gás mostarda. As conseqüências das mutações gênicas podem variar de insignificantes a letais. Mutações que mudam um ou mesmo vários aminoácidos podem ter um efeito pequeno ou indetectável na capacidade de sobrevivência e reprodução do organismo se a função biológica essencial da proteína codificada não for impedida. Mas quando uma substituição de aminoácidos afeta o local ativo de uma enzima ou modifica de alguma outra forma uma função essencial de uma proteína, o impacto pode ser severo.

As mutações recém surgidas têm mais probabilidade de serem prejudiciais do que benéficas para seus portadores, porque as mutações são eventos aleatórios com relação à adaptação – isto é, sua ocorrência é independente de quaisquer conseqüências possíveis. As variantes alélicas presentes em uma população existente já foram sujeitas à seleção natural. Elas estão presentes na população porque melhoram a adaptação de seus portadores, e seus alelos alternativos foram eliminados ou mantidos em baixas freqüências pela seleção natural. É provável que um mutante recentemente surgido tenha sido precedido por uma mutação idêntica na história anterior de uma população. Se o mutante anterior não existe mais na população, é um sinal de que o novo mutante não é benéfico para o organismo e é provável que também seja eliminado.

Esta proposição pode ser ilustrada com uma analogia. Considere uma frase cujas palavras tenham sido escolhidas porque juntas expressam uma certa ideia. Se letras isoladas ou palavras forem substituídas por outras ao acaso, a maioria das mudanças dificilmente melhorará o significado da sentença; muito provavelmente a destruirão. A sequência nucleotídica de um gene foi “editada” em sua forma atual por seleção natural, porque “faz sentido”. Se a sequência for alterada aleatoriamente, o “significado” raramente será melhorado e muitas vezes será dificultado ou destruído.

Ocasionalmente, porém, uma nova mutação pode aumentar a adaptação do organismo. A probabilidade de tal evento acontecer é maior quando os organismos colonizam um novo território ou quando as mudanças ambientais confrontam uma população com novos desafios. Nesses casos, a adaptação estabelecida de uma população é menos que ótima, e há maior oportunidade para que novas mutações sejam melhor adaptadas. As consequências das mutações dependem do meio ambiente. O aumento da pigmentação da melanina pode ser vantajoso para os habitantes da África tropical, onde a pele escura os protege da radiação ultravioleta do Sol, mas não é benéfico na Escandinávia, onde a intensidade da luz solar é baixa e a pele clara facilita a síntese da vitamina D.

As taxas de mutação têm sido medidas em uma grande variedade de organismos, principalmente para mutantes que exibem efeitos visíveis. As taxas de mutação são geralmente mais baixas em bactérias e outros microorganismos do que em espécies mais complexas. Em humanos e outros organismos multicelulares, a taxa normalmente varia de cerca de 1 por 100.000 a 1 por 1.000.000 de gâmetas. Há, no entanto, uma variação considerável de gene para gene, bem como de organismo para organismo.

Embora as taxas de mutação sejam baixas, novos mutantes aparecem continuamente na natureza, porque há muitos indivíduos em cada espécie e muitos loci gênicos em cada indivíduo. O processo de mutação fornece a cada geração muitas novas variações genéticas. Assim, não é surpreendente ver que, quando novos desafios ambientais surgem, as espécies são capazes de se adaptar a eles. Mais de 200 espécies de insetos e roedores, por exemplo, desenvolveram resistência ao pesticida DDT em partes do mundo onde a pulverização tem sido intensa. Embora estes animais nunca antes tivessem encontrado este composto sintético, adaptaram-se rapidamente a ele por meio de mutações que lhes permitiram sobreviver em sua presença. Da mesma forma, muitas espécies de mariposas e borboletas em regiões industrializadas mostraram um aumento na frequência de indivíduos com asas escuras em resposta à poluição ambiental, uma adaptação conhecida como melanismo industrial (veja abaixo Seleção direcional).

A resistência das bactérias e parasitas causadores de doenças aos antibióticos e outros medicamentos é uma consequência do mesmo processo. Quando um indivíduo recebe um antibiótico que especificamente mata a bactéria causadora da doença – diz a tuberculose – a imensa maioria das bactérias morre, mas uma em um milhão pode ter uma mutação que fornece resistência ao antibiótico. Estas bactérias resistentes sobreviverão e se multiplicarão, e o antibiótico não curará mais a doença. Esta é a razão pela qual a medicina moderna trata as doenças bacterianas com coquetéis de antibióticos. Se a incidência de uma mutação que confere resistência a um determinado antibiótico for uma em um milhão, a incidência de uma bactéria portadora de três mutações, cada uma conferindo resistência a um de três antibióticos, é de uma em um trilhão; tais bactérias têm muito menos probabilidade de existir em qualquer indivíduo infectado.

Mutações cromossômicas

Cromossomos, que carregam o material hereditário, ou DNA, estão contidos no núcleo de cada célula. Os cromossomos vêm em pares, com um membro de cada par herdado de cada um dos pais. Os dois membros de um par são chamados cromossomos homólogos. Cada célula de um organismo e todos os indivíduos da mesma espécie têm, como regra, o mesmo número de cromossomos. As células reprodutivas (gametas) são uma exceção; elas têm apenas metade do número de cromossomos do que as células do corpo (somáticas). Mas o número, tamanho e organização dos cromossomos varia entre as espécies. O nemátodo parasita Parascaris univalens tem apenas um par de cromossomos, enquanto muitas espécies de borboletas têm mais de 100 pares e algumas samambaias mais de 600. Mesmo organismos intimamente relacionados podem variar consideravelmente no número de cromossomos. As espécies de ratos spiny do gênero Proechimys da América do Sul variam de 12 a 31 pares de cromossomos.

Alterações no número, tamanho ou organização dos cromossomos dentro de uma espécie são denominadas mutações cromossômicas, anormalidades cromossômicas ou aberrações cromossômicas. Mudanças no número podem ocorrer pela fusão de dois cromossomos em um, pela fissão de um cromossomo em dois, ou pela adição ou subtração de um ou mais cromossomos inteiros ou conjuntos de cromossomos. (A condição na qual um organismo adquire um ou mais conjuntos adicionais de cromossomos é chamada de poliploidia). Mudanças na estrutura dos cromossomos podem ocorrer por inversão, quando um segmento cromossômico gira 180 graus dentro do mesmo local; por duplicação, quando um segmento é adicionado; por exclusão, quando um segmento é perdido; ou por translocação, quando um segmento muda de um local para outro no mesmo cromossomo ou em um cromossomo diferente. Estes são os processos pelos quais os cromossomos evoluem. Inversões, translocações, fusões e fissões não alteram a quantidade de DNA. A importância destas mutações na evolução é que elas mudam as relações de ligação entre os genes. Os genes que estavam intimamente ligados entre si tornam-se separados e vice-versa; isto pode afetar sua expressão porque os genes são frequentemente transcritos sequencialmente, dois ou mais de cada vez (ver hereditariedade: Ligação de traços).

Dinâmica da mudança genética

Equilíbrio genético: a lei Hardy-Weinberg

A variação genética está presente em todas as populações naturais de organismos. Esta variação é ordenada de novas maneiras em cada geração pelo processo de reprodução sexual, que recombina os cromossomos herdados dos dois pais durante a formação dos gametas que produzem a geração seguinte. Mas a hereditariedade por si só não muda a frequência dos genes. Este princípio é declarado pela lei Hardy-Weinberg, assim chamada porque foi descoberta independentemente em 1908 pelo matemático inglês G.H. Hardy e pelo médico alemão Wilhelm Weinberg.

A lei Hardy-Weinberg descreve o equilíbrio genético em uma população por meio de uma equação algébrica. Ela afirma que os genótipos, a constituição genética dos organismos individuais, existem em certas frequências que são uma função simples das frequências alélicas – como, por exemplo, a expansão quadrada da soma das frequências alélicas.

Se houver dois alelos, A e a, em um locus genético, três genótipos serão possíveis: AA, Aa, e aa. Se as frequências dos alelos A e a forem p e q, respectivamente, as frequências de equilíbrio dos três genótipos serão dadas por (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 para AA, Aa, e aa, respectivamente. As frequências de equilíbrio dos genótipos para qualquer número de alelos são derivadas da mesma forma. Se houver três alelos, A1, A2 e A3, com frequências p, q e r, as frequências de equilíbrio correspondentes aos seis genótipos possíveis (mostrados entre parênteses) serão calculadas da seguinte forma:

A figura mostra como a lei funciona em uma situação com apenas dois alelos. Do lado superior e inferior esquerdo estão as frequências na geração parental dos dois alelos, p para A e q para a. Como mostrado na parte inferior direita da figura, as probabilidades dos três genótipos possíveis na geração seguinte são produtos das probabilidades dos alelos correspondentes nos pais. A probabilidade do genótipo AA entre a progênie é a probabilidade p de que o alelo A estará presente no gameta paterno multiplicada pela probabilidade p de que o alelo A estará presente no gameta materno, ou p2. Da mesma forma, a probabilidade do genótipo aa é q2. O genótipo Aa pode surgir quando A do pai combina com a da mãe, que ocorrerá com uma frequência pq, ou quando a do pai combina com A da mãe, que também tem uma probabilidade de pq; o resultado é uma probabilidade total de 2pq para a frequência do genótipo Aa na progênie.

Não há mudança nas freqüências de equilíbrio dos alelos de uma geração para a próxima. A freqüência do alelo A entre os descendentes é a freqüência do genótipo AA (porque todos os alelos nestes indivíduos são alelos A) mais metade da freqüência do genótipo Aa (porque metade dos alelos nestes indivíduos são alelos A), ou p2 + pq = p(p + q) = p (porque p + q = 1). Da mesma forma, a freqüência de um alelo entre os descendentes é dada por q2 + pq = q(q + p) = q. Estas são precisamente as freqüências dos alelos nos pais.

As freqüências de equilíbrio genotípico são obtidas pela lei de Hardy-Weinberg na suposição de que existe um acasalamento aleatório, ou seja, a probabilidade de um determinado tipo de acasalamento é a mesma que a freqüência dos genótipos dos dois indivíduos que acasalam. Por exemplo, a probabilidade de um acasalamento AA feminino com um macho aa deve ser p2 (a freqüência de AA) vezes q2 (a freqüência de aa). O acasalamento aleatório pode ocorrer com relação à maioria dos loci gênicos, embora os companheiros possam ser escolhidos de acordo com características particulares. As pessoas, por exemplo, escolhem seus cônjuges de acordo com todos os tipos de preferências em relação à aparência, personalidade e afins. Mas em relação à maioria dos genes, os casamentos das pessoas são essencialmente aleatórios.

O acasalamento sorrateiro, ou seletivo, ocorre quando a escolha dos cônjuges não é aleatória. Os casamentos nos Estados Unidos, por exemplo, são assortivos com relação a muitos fatores sociais, de modo que os membros de qualquer grupo social tendem a se casar com membros de seu próprio grupo com mais freqüência, e pessoas de um grupo diferente com menos freqüência, do que seria de se esperar do acasalamento aleatório. Considere a sensível questão social do casamento inter-racial em uma comunidade hipotética na qual 80% da população é branca e 20% é negra. Com o acasalamento ao acaso, 32% (2 × 0,80 × 0,20 = 0,32) de todos os casamentos seriam inter-raciais, enquanto apenas 4% (0,20 × 0,20 = 0,04) seriam casamentos entre dois negros. Estas expectativas estatísticas se afastam das observações típicas mesmo na sociedade moderna, como resultado de costumes sociais persistentes que para os evolucionistas são exemplos de acasalamento sorrateiro. A forma mais extrema de acasalamento assortivo é a auto-fertilização, que ocorre raramente em animais, mas é uma forma comum de reprodução em muitos grupos de plantas.

A lei Hardy-Weinberg assume que as freqüências gênicas permanecem constantes de geração em geração – que não há mutação genética ou seleção natural e que as populações são muito grandes. Mas estas suposições não são corretas; de fato, se fossem, a evolução não poderia ocorrer. Por que, então, a lei é significativa se suas suposições não são verdadeiras na natureza? A resposta é que ela desempenha nos estudos evolutivos um papel semelhante ao da primeira lei do movimento de Newton na mecânica. A primeira lei de Newton diz que um corpo não agido por uma força externa líquida permanece em repouso ou mantém uma velocidade constante. De fato, sempre há forças externas agindo sobre objetos físicos, mas a primeira lei fornece o ponto de partida para a aplicação de outras leis. Da mesma forma, os organismos estão sujeitos à mutação, seleção e outros processos que mudam a freqüência dos genes, mas os efeitos desses processos podem ser calculados usando a lei de Hardy-Weinberg como ponto de partida.

Processos de mudança de frequência de gênero-frequência

Mutação

As variações alélicas que tornam a evolução possível são geradas pelo processo de mutação, mas as novas mutações mudam as frequências gênicas muito lentamente, porque as taxas de mutação são baixas. Suponha que o alelo A1 do gene mude para o alelo A2 a uma taxa m por geração e que em um dado momento a frequência do A1 seja p. Na geração seguinte, uma fração m de todos os alelos A1 tornam-se alelos A2. A frequência do A1 na geração seguinte será então reduzida pela fração dos alelos mutantes (pm), ou p1 = p – pm = p(1 – m). Após t gerações, a frequência de A1 será pt = p(1 – m)t.

Se as mutações continuarem, a frequência dos alelos A1 diminuirá gradualmente, porque uma fração deles muda a cada geração para A2. Se o processo continuar indefinidamente, o alelo A1 eventualmente desaparecerá, embora o processo seja lento. Se a taxa de mutação for de 10-5 (1 em 100.000) por gene por geração, cerca de 2.000 gerações serão necessárias para que a frequência de A1 mude de 0,50 para 0,49 e cerca de 10.000 gerações para que ela mude de 0,10 para 0,09.

Além disso, as mutações gênicas são reversíveis: o alelo A2 também pode sofrer uma mutação para A1. Suponha que A1 mude para A2 a uma taxa m, como antes, e que A2 mude para A1 a uma taxa n por geração. Se em um determinado momento as frequências do A1 e A2 forem p e q, respectivamente, após uma geração a frequência do A1 será p1 = p – pm + qn. Uma fração pm do alelo A1 muda para A2, mas uma fração qn dos alelos A2 muda para A1. As condições para o equilíbrio ocorrem quando pm = qn, ou p = n/(m + n). Suponha que as taxas de mutação sejam m = 10-5 e n = 10-6; então, em equilíbrio, p = 10-6/(10-5 + 10-6) = 1/(10 + 1) = 0,09, e q = 0,91.

As mudanças nas frequências gênicas devido à mutação ocorrem, portanto, a taxas ainda mais lentas do que foi sugerido acima, porque as mutações para frente e para trás se contrapõem. Em qualquer caso, as frequências alélicas geralmente não estão em equilíbrio mutacional, porque alguns alelos são favorecidos em relação a outros pela seleção natural. As frequências de equilíbrio são então decididas pela interação entre mutação e seleção, sendo que a seleção geralmente tem a maior consequência.

Fluxo gênico

O fluxo gênico, ou migração de genes, ocorre quando indivíduos migram de uma população para outra e cruzam com seus membros. As frequências gênicas não são alteradas para a espécie como um todo, mas mudam localmente sempre que populações diferentes têm diferentes frequências de alelos. Em geral, quanto maior a diferença nas frequências de alelos entre os indivíduos residentes e os migrantes, e quanto maior o número de migrantes, maior o efeito dos migrantes na mudança da constituição genética da população residente.

Suponha-se que uma proporção de todos os indivíduos reprodutores de uma população sejam migrantes e que a frequência do alelo A1 seja p na população, mas pm entre os migrantes. A mudança na frequência genética, Δp, na próxima geração será Δp = m(pm – p). Se a taxa de migração persistir por um número t de gerações, a frequência do alelo A1 será dada por pt = (1 -m)t(p – pm) + pm.

Desvio genético

As frequências dos genes podem mudar de uma geração para outra por um processo de puro acaso conhecido como deriva genética. Isto ocorre porque o número de indivíduos em qualquer população é finito, e assim a frequência de um gene pode mudar na geração seguinte por acidentes de amostragem, assim como é possível obter mais ou menos de 50 “cabeças” em 100 lançamentos de uma moeda simplesmente por acaso.

A magnitude das mudanças de frequência genética devido à deriva genética está inversamente relacionada ao tamanho da população – quanto maior o número de indivíduos reprodutores, menores os efeitos da deriva genética. Esta relação inversa entre o tamanho da amostra e a magnitude dos erros de amostragem pode ser ilustrada ao se referir novamente ao lançamento de uma moeda. Quando um centavo é atirado duas vezes, duas cabeças não são surpreendentes. Mas será surpreendente, e suspeito, se 20 cabeças de rendimento forem jogadas fora. A proporção de cabeças obtidas em uma série de arremessos aproxima-se de 0,5 à medida que o número de arremessos aumenta.

A relação é a mesma em populações, embora o valor importante aqui não seja o número real de indivíduos na população, mas o tamanho “efetivo” da população. Este é o número de indivíduos que produzem descendência, pois apenas os indivíduos que reproduzem seus genes transmitem seus genes para a geração seguinte. Não é incomum, tanto em plantas como em animais, que alguns indivíduos tenham um grande número de descendência enquanto outros não têm nenhuma. Em focas marinhas, antílopes, babuínos e muitos outros mamíferos, por exemplo, um macho dominante pode manter um grande harém de fêmeas às custas de muitos outros machos que não conseguem encontrar companheiros. Acontece frequentemente que o tamanho efetivo da população é substancialmente menor do que o número de indivíduos em qualquer geração.

Os efeitos da deriva genética na mudança da frequência genética de uma geração para outra são bastante pequenos na maioria das populações naturais, que geralmente consistem de milhares de indivíduos reprodutores. Os efeitos ao longo de muitas gerações são mais importantes. De fato, na ausência de outros processos de mudança (como a seleção natural e a mutação), as populações acabariam se fixando, tendo um alelo em cada localidade após a eliminação gradual de todos os outros. Com a deriva genética como única força em operação, a probabilidade de um dado alelo eventualmente atingir uma frequência de 1 seria precisamente a frequência do alelo – isto é, um alelo com uma frequência de 0,8 teria 80% de chance de finalmente se tornar o único alelo presente na população. O processo, entretanto, levaria muito tempo, pois é provável que os aumentos e diminuições se alternassem com igual probabilidade. Mais importante, a seleção natural e outros processos mudam as frequências gênicas de maneiras não governadas pelo puro acaso, de modo que nenhum alelo tem a oportunidade de se fixar como consequência apenas da derivação genética.

A deriva genética pode ter importantes consequências evolutivas quando uma nova população se estabelece por apenas alguns poucos indivíduos – um fenômeno conhecido como o princípio fundador. Ilhas, lagos e outros locais ecológicos isolados são frequentemente colonizados por uma ou muito poucas sementes ou animais de uma espécie, que são transportados passivamente pelo vento, no pelo de animais maiores, ou de alguma outra forma. As frequências alélicas presentes nesses poucos colonizadores são provavelmente diferentes em muitos loci das da população que eles deixaram, e essas diferenças têm um impacto duradouro na evolução da nova população. O princípio fundador é uma das razões pelas quais espécies em ilhas vizinhas, como as do arquipélago havaiano, são frequentemente mais heterogêneas do que espécies em áreas continentais comparáveis adjacentes umas às outras.

As condições climáticas ou outras, se desfavoráveis, podem ocasionalmente reduzir drasticamente o número de indivíduos em uma população e até ameaçá-la de extinção. Tais reduções ocasionais são chamadas de gargalos populacionais. As populações podem mais tarde recuperar seu tamanho típico, mas as freqüências alélicas podem ter sido consideravelmente alteradas e assim afetar a evolução futura da espécie. Os gargalos são mais prováveis nos animais e plantas relativamente grandes do que nos menores, porque as populações de organismos grandes consistem tipicamente de menos indivíduos. As populações humanas primitivas do passado foram subdivididas em muitas tribos pequenas que foram repetidamente dizimadas por doenças, guerras e outros desastres. As diferenças entre as populações humanas atuais nas frequências dos alelos de muitos genes – como os que determinam o ABO e outros grupos sanguíneos – podem ter surgido, pelo menos em parte, como conseqüência de gargalos nas populações ancestrais. Os gargalos populacionais persistentes podem reduzir a variação genética geral de forma tão grande a ponto de alterar a evolução futura e colocar em risco a sobrevivência das espécies. Um caso bem documentado é o da chita, onde nenhuma variação alélica foi encontrada entre os muitos escores de loci gênicos estudados.

O funcionamento da seleção natural em populações

A seleção natural como um processo de mudança genética

A seleção natural refere-se a qualquer viés reprodutivo que favoreça alguns genes ou genótipos em detrimento de outros. A seleção natural promove a adaptação dos organismos aos ambientes em que vivem; qualquer variante hereditária que melhore a capacidade de sobrevivência e reprodução em um ambiente aumentará a frequência ao longo das gerações, justamente porque os organismos que transportam tal variante deixarão mais descendentes do que aqueles que não a transportam. As variantes hereditárias, favoráveis ou não aos organismos, surgem por mutação. Os desfavoráveis são eventualmente eliminados pela seleção natural; seus portadores não deixam descendentes ou deixam menos do que aqueles que carregam variantes alternativas. As mutações favoráveis se acumulam ao longo das gerações. O processo continua indefinidamente porque os ambientes que os organismos habitam estão mudando para sempre. Os ambientes mudam fisicamente – em seu clima, configuração e assim por diante – mas também biologicamente, porque os predadores, parasitas, concorrentes e fontes de alimento com os quais um organismo interage estão eles mesmos evoluindo.

Mutação, fluxo gênico e deriva genética são processos aleatórios com respeito à adaptação; eles mudam as frequências gênicas sem considerar as consequências que tais mudanças podem ter na capacidade de sobrevivência e reprodução dos organismos. Se estes fossem os únicos processos de mudança evolucionária, a organização dos seres vivos se desintegraria gradualmente. Os efeitos de tais processos seriam apenas análogos aos de um mecânico que mudava peças em um motor de automóvel aleatoriamente, sem considerar o papel das peças no motor. A seleção natural mantém sob controle os efeitos desorganizadores da mutação e outros processos, pois multiplica as mutações benéficas e elimina as prejudiciais.

A seleção natural é responsável não apenas pela preservação e melhoria da organização dos seres vivos, mas também por sua diversidade. Em diferentes localidades ou em diferentes circunstâncias, a seleção natural favorece diferentes características, precisamente aquelas que tornam os organismos bem adaptados às suas circunstâncias e modos de vida particulares.

O parâmetro utilizado para medir os efeitos da seleção natural é a adequação (ver acima O conceito de seleção natural), que pode ser expresso como um valor absoluto ou relativo. Considere uma população que consiste em um determinado locus de três genótipos: A1A1, A1A2, e A2A2. Suponha que na média cada A1A1 e cada A1A2 indivíduo produz uma descendência, mas que cada A2A2 indivíduo produz dois. Pode-se usar o número médio de descendentes deixados por cada genótipo como uma medida da aptidão absoluta desse genótipo e calcular as mudanças na frequência gênica que ocorreriam ao longo das gerações. (Isto, naturalmente, requer saber quantos da progênie sobrevivem até a idade adulta e se reproduzem). Os evolucionistas, entretanto, acham matematicamente mais conveniente usar os valores relativos de aptidão física – que eles representam com a letra na maioria dos cálculos. Eles geralmente atribuem o valor 1 ao genótipo com a maior eficiência reprodutiva e calculam os outros valores de aptidão relativa proporcionalmente. Para o exemplo que acabamos de usar, a aptidão relativa do genótipo A2A2 seria w = 1 e a de cada um dos outros dois genótipos seria w = 0,5. Um parâmetro relacionado à aptidão é o coeficiente de seleção, muitas vezes representado pela letra s, que é definida como s = 1 – w. O coeficiente de seleção é uma medida da redução na aptidão de um genótipo. Os coeficientes de seleção no exemplo são s = 0 para A2A2 e s = 0,5 para A1A1 e para A1A2.

As diferentes maneiras pelas quais a seleção natural afeta as frequências gênicas são ilustradas pelos exemplos a seguir.

Seleção contra um dos homozigotos

Suponha que um genótipo homozigoto, A2A2, tenha uma aptidão mais baixa que os outros dois genótipos, A1A1 e A1A2. (Esta é a situação em muitas doenças humanas, como a fenilcetonúria [PKU] e a anemia falciforme, que são herdadas de forma recessiva e que requerem a presença de dois alelos mutantes deletérios para que o traço se manifeste). Os heterozigotos e os homozigotos para o alelo normal (A1) têm a mesma aptidão, superior à dos homozigotos para o alelo mutante deletério (A2). Chame a aptidão destes últimos homozigotos de 1 – s (a aptidão dos outros dois genótipos é 1), e deixe p ser a frequência de A1 e q a frequência de A2. Pode ser demonstrado que a frequência de A2 diminuirá a cada geração em um valor dado por Δq = -spq2/(1 – sq2). O alelo deletério diminuirá continuamente na frequência até que tenha sido eliminado. A taxa de eliminação é mais rápida quando s = 1 (ou seja, quando a aptidão relativa w = 0); isto ocorre com doenças fatais, como a PKU não tratada, quando os homozigotos morrem antes da idade de reprodução.

Devido a novas mutações, a eliminação de um alelo deletério nunca é completa. Uma frequência de equilíbrio dinâmico existirá quando o número de novos alelos produzidos por mutação for o mesmo que o número eliminado por seleção. Se a taxa de mutação na qual o alelo deletério surge for u, a frequência de equilíbrio para um alelo deletério recessivo é dada aproximadamente por q = raiz quadrada of√u/s, que, se s = 1, reduz para q = raiz quadrada of√u.

A taxa de mutação para muitas doenças recessivas humanas é de aproximadamente 1 em 100.000 (u = 10-5). Se a doença for fatal, a frequência de equilíbrio se torna q ≅ Raiz quadrada of√10-5 = 0,003, ou cerca de 1 alelo mutante recessivo letal para cada 300 alelos normais. Essa é aproximadamente a frequência em populações humanas de alelos que em indivíduos homozigotos, como aqueles com PKU, causam a morte antes da idade adulta. A frequência de equilíbrio para um alelo recessivo deletério, mas não letal, é muito maior. O albinismo, por exemplo, é devido a um gene recessivo. A eficiência reprodutiva dos albinos é, em média, cerca de 0,9 a dos indivíduos normais. Portanto, s = 0,1 e q = raiz quadrada of√10/s = raiz quadrada of√10-5/10-1 = 0,01, ou 1 em 100 genes em vez de 1 em 300 como para um alelo letal.

Para alelos dominantes deletérios, a frequência de equilíbrio de seleção de mutação é dada por p = u/s, que para genes fatais torna-se p = u. Se o gene é letal mesmo em uma única cópia, todos os genes são eliminados por seleção na mesma geração em que surgem, e a frequência do gene na população é a frequência com que surge por mutação. Uma condição deletéria que é causada por um alelo dominante presente em baixas frequências nas populações humanas é a acondroplasia, a causa mais comum do nanismo. Devido ao crescimento anormal dos ossos longos, os acondroplásticos têm membros curtos, agachados, frequentemente deformados, juntamente com crânios salientes. A taxa de mutação do alelo normal para o alelo da acondroplasia é de cerca de 5 × 10-5. Os acondroplásticos reproduzem apenas 20% de forma tão eficiente quanto os indivíduos normais; portanto, s = 0,8. A frequência de equilíbrio do alelo mutante pode, portanto, ser calculada como p = u/s = 6,25 × 10-5.

Superdominância

Em muitos casos, os heterozigotos têm um grau de aptidão maior do que os homozigotos para um ou outro alelo. Esta situação, conhecida como heterose ou superdominância, leva à coexistência estável de ambos os alelos na população e, portanto, contribui para a ampla variação genética encontrada nas populações da maioria dos organismos. A situação modelo é:

Assume-se que s e t são números positivos entre 0 e 1, de modo que as testemunhas de ajuste dos dois homozigotos são um pouco inferiores a 1. Não é difícil mostrar que a mudança na frequência por geração do alelo A2 é Δq = pq(sp – tq)/(1 – sp2 – tq2). Um equilíbrio existirá quando Δq = 0 (as frequências gênicas não mudam mais); isto acontecerá quando sp = tq, no qual o numerador da expressão para Δq será 0. A condição sp = tq pode ser reescrita como s(1 – q) = tq (quando p + q = 1), o que leva a q = s/(s + t). Se forem conhecidas as características de ajuste dos dois homozigotos, é possível inferir as frequências de equilíbrio dos alelos.

Um dos muitos exemplos bem investigados de superdominância em animais é o polimorfismo colorido que existe no crustáceo copépode marinho Tisbe reticulata. Três populações de variantes de cor (morphs) são encontradas na lagoa de Veneza; elas são conhecidas como violacea (genótipo homozigoto VVVV), maculata (genótipo homozigoto VMVM) e violacea-maculata (genótipo heterozigoto VVVM). O polimorfismo colorido persiste na lagoa porque os heterozigotos sobrevivem melhor do que qualquer um dos dois homozigotos. Em experimentos de laboratório, a aptidão dos três genótipos depende do grau de aglomeração, como mostra a seguinte comparação de suas aptidões relativas:

Quanto maior a aglomeração – com mais competição por recursos – maior a superioridade dos heterozigotos. (Neste exemplo, o traço de cor serve a um marcador genético – indivíduos heterozigotos para o marcador têm maior aptidão, mas se isto se deve à cor em si não é conhecido).

Um exemplo particularmente interessante de superioridade heterozigótica entre humanos é fornecido pelo gene responsável pela anemia falciforme. A hemoglobina humana em adultos é, em sua maioria, a hemoglobina A, uma molécula de quatro componentes composta por duas cadeias de hemoglobina α e duas cadeias de hemoglobina β. O gene HbA codifica a cadeia normal da hemoglobina β, que consiste em 146 aminoácidos. Um alelo mutante deste gene, HbS, faz com que a cadeia β tenha na sexta posição o aminoácido valina em vez do ácido glutâmico. Esta substituição aparentemente menor modifica as propriedades da hemoglobina de modo que os homozigotos com o alelo mutante, HbSHbS, sofrem de uma forma severa de anemia que na maioria dos casos leva à morte antes da idade de reprodução.

O alelo HbS ocorre em algumas populações africanas e asiáticas com uma alta freqüência. Isto antes era intrigante porque a gravidade da anemia, representando uma forte seleção natural contra os homozigotos, deveria ter eliminado o alelo defeituoso. Mas os pesquisadores notaram que o alelo HbS ocorreu em alta freqüência precisamente em regiões do mundo onde uma forma particularmente grave de malária, causada pelo parasita Plasmodium falciparum, era endêmica. Foi feita a hipótese de que os heterozigotos, HbAHbS, eram resistentes à malária, enquanto que os homozigotos HbAHbA não o eram. Nas regiões infestadas de malária, então os heterozigotos sobreviveram melhor do que qualquer um dos homozigotos, que tinham maior probabilidade de morrer de malária (HbAHbA homozigotos) ou anemia (homozigotos HbSHbS homozigotos). Esta hipótese foi confirmada de várias maneiras. O mais significativo é que a maioria dos pacientes hospitalares que sofrem de formas graves ou fatais de malária são homozigotos HbAHbA. Em um estudo com 100 crianças que morreram de malária, apenas 1 foi encontrado como heterozigotos, enquanto 22 eram esperados de acordo com a frequência do alelo HbS na população.

A tabela mostra como a aptidão relativa dos três genótipos da cadeia β pode ser calculada a partir de sua distribuição entre o povo iorubá de Ibadan, Nigéria. A frequência do alelo HbS entre os adultos é estimada como q = 0,1232. De acordo com a lei Hardy-Weinberg, os três genótipos serão formados na concepção nas frequências p2, 2pq, e q2, que são as frequências esperadas dadas na tabela. As proporções das frequências observadas entre adultos para as frequências esperadas dão a eficiência relativa de sobrevivência dos três genótipos. Estes são divididos por seu maior valor (1,12) a fim de obter a aptidão relativa dos genótipos. A anemia falciforme reduz a probabilidade de sobrevivência dos homozigotos HbSHbS para 13% da dos heterozigotos. Por outro lado, a infecção por malária reduz a probabilidade de sobrevivência dos homozigotos para o alelo normal, HbAHbA, para 88% da dos heterozigotos.

Seleção dependente de frequência

A adequação dos genótipos pode mudar e quando as condições ambientais mudam. O pelo branco pode ser protetor para um urso que vive na neve ártica, mas não para um urso que vive em uma floresta russa; ali pode ser favorecido um alelo de codificação para pigmentação marrom em vez de um alelo que codifique para branco. O ambiente de um organismo inclui não apenas o clima e outras características físicas, mas também os organismos da mesma espécie ou de espécies diferentes com as quais ele está associado.

As mudanças na aptidão genotípica estão associadas com a densidade dos organismos presentes. Os insetos e outros organismos de vida curta experimentam enormes oscilações anuais de densidade. Alguns genótipos podem possuir alta aptidão física na primavera, quando a população está em rápida expansão, porque tais genótipos produzem indivíduos mais prolíficos. Outros genótipos podem ser favorecidos durante o verão, quando as populações são densas, porque esses genótipos fazem melhores competidores, os mais bem sucedidos em garantir recursos alimentares limitados. Outros ainda podem estar em vantagem durante os longos meses de inverno, porque aumentam a dureza da população, ou a capacidade de suportar as condições inclemente que matam a maioria dos membros dos outros genótipos.

A adequação dos genótipos também pode variar de acordo com seus números relativos, e as frequências dos genótipos podem mudar como consequência. Isto é conhecido como seleção dependente da frequência. Particularmente interessante é a situação na qual as aptidões genotípicas estão inversamente relacionadas com suas frequências. Suponha que dois genótipos, A e B, tenham aptidão relacionada a suas frequências de tal forma que a aptidão de qualquer um dos genótipos aumente quando sua frequência diminui e vice-versa. Quando A é raro, sua aptidão é alta e, portanto, A aumenta na frequência. Entretanto, à medida que se torna cada vez mais comum, a aptidão de A diminui gradualmente, de modo que seu aumento de frequência acaba por parar. Um polimorfismo estável ocorre na frequência em que os dois genótipos, A e B, têm a mesma aptidão física.

Em populações naturais de animais e plantas, a seleção dependente da frequência é muito comum e pode contribuir de forma importante para a manutenção do polimorfismo genético. Na mosca vinagre Drosophila pseudoobscura, por exemplo, existem três genótipos no locus genético que codificam a enzima metabólico importante desidrogenase- os homozigotos SS e FF e os heterozigotos SF. Quando os homozigotos SS representam 90% da população, eles têm uma condição física de cerca de dois terços da dos heterozigotos, SF. Mas quando os homozigotos SS representam apenas 10% da população, sua aptidão física é mais que o dobro da dos heterozigotos. Da mesma forma, a aptidão física dos homozigotos FF em relação aos heterozigotos aumenta de menos da metade para quase o dobro, pois sua frequência vai de 90 a 10 por cento. Todos os três genótipos têm igual adequação quando a frequência do alelo S, representada por p, é de cerca de 0,70, de modo que há um polimorfismo estável com frequências p2 = 0,49 para SS, 2pq = 0,42 para SF, e q2 = 0,09 para FF.

A seleção dependente da frequência pode surgir porque o ambiente é heterogêneo e porque genótipos diferentes podem explorar melhor subambientes diferentes. Quando um genótipo é raro, os subambientes que ele explora melhor serão relativamente abundantes. Mas quando o genótipo se torna comum, seu subambiente favorecido se torna saturado. Esse genótipo deve então competir por recursos em subambientes que são ótimos para outros genótipos. Segue-se então que uma mistura de genótipos explora os recursos ambientais melhor do que um único genótipo. Isto tem sido amplamente demonstrado. Quando os três genótipos Drosophila mencionados acima foram misturados em uma única população, o número médio de indivíduos que se desenvolveram por unidade de alimento foi de 45,6. Isto foi maior do que o número de indivíduos que se desenvolveram quando apenas um dos genótipos estava presente, que era em média 41,1 para SS, 40,2 para SF, e 37,1 para FF. Os cultivadores de plantas sabem que as plantações mistas (uma mistura de diferentes linhagens) são mais produtivas do que as de um único povoamento (plantações de uma única linhagem), embora os agricultores as evitem por razões tais como o aumento dos custos de colheita.

As preferências sexuais também podem levar a uma seleção dependente da frequência. Tem sido demonstrado em alguns insetos, aves, mamíferos e outros organismos que os companheiros preferem precisamente aqueles que são raros. As pessoas também parecem experimentar esta vantagem rara – os loiros podem parecer atrativamente exóticos aos morenos, ou os morenos aos loiros.

Tipos de seleção

Seleção estabilizadora

A seleção natural pode ser estudada através da análise de seus efeitos na mudança das frequências gênicas, mas também pode ser explorada através do exame de seus efeitos sobre as características observáveis – ou fenótipos – dos indivíduos de uma população. As escalas de distribuição dos traços fenotípicos como altura, peso, número de descendentes ou longevidade normalmente mostram um maior número de indivíduos com valores intermediários e cada vez menos em direção aos extremos – esta é a chamada distribuição normal. Quando indivíduos com fenótipos intermediários são favorecidos e os fenótipos extremos são selecionados contra, diz-se que a seleção é estabilizadora. (Veja a coluna da esquerda da figura.) A faixa e distribuição dos fenótipos permanece então aproximadamente a mesma de uma geração para outra. A seleção estabilizadora é muito comum. Os indivíduos que sobrevivem e se reproduzem com mais sucesso são aqueles que possuem valores fenotípicos intermediários. A mortalidade entre recém-nascidos, por exemplo, é maior quando são muito pequenos ou muito grandes; os bebês de tamanho intermediário têm uma chance maior de sobreviver.

A seleção estabilizadora é muitas vezes perceptível após a seleção artificial. Os criadores escolhem galinhas que produzem ovos maiores, vacas que produzem mais leite e milho com maior teor protéico. Mas a seleção deve ser continuada ou restabelecida de tempos em tempos, mesmo depois que os objetivos desejados tenham sido alcançados. Se ela for interrompida por completo, a seleção natural vai gradualmente fazendo efeito e voltando as características ao seu valor intermediário original.

Como resultado da estabilização da seleção, as populações frequentemente mantêm uma constituição genética estável com respeito a muitos traços. Este atributo das populações é chamado de homeostase genética.

Seleção direcional

A distribuição dos fenótipos em uma população às vezes muda sistematicamente em uma determinada direção. (Veja a coluna central da figura.) Os aspectos físicos e biológicos do ambiente estão mudando continuamente, e durante longos períodos de tempo as mudanças podem ser substanciais. O clima e mesmo a configuração da terra ou das águas variam incessantemente. As mudanças também ocorrem nas condições bióticas – ou seja, nos outros organismos presentes, sejam predadores, presas, parasitas ou concorrentes. As mudanças genéticas ocorrem como consequência, porque as características genotípicas podem mudar de forma que diferentes conjuntos de alelos sejam favorecidos. A oportunidade de seleção direcional também surge quando os organismos colonizam novos ambientes onde as condições são diferentes daquelas de seu habitat original. Além disso, o aparecimento de um novo alelo favorável ou uma nova combinação genética pode provocar mudanças direcionais, já que a nova constituição genética substitui a pré-existente.

O processo de seleção direcional se dá em surtos. A substituição de uma constituição genética por outra muda a adequação genotípica em outros loci, que então muda em suas frequências alélicas, estimulando assim mudanças adicionais, e assim por diante em uma cascata de consequências.

A seleção direcional só é possível se houver variação genética em relação aos traços fenotípicos em seleção. As populações naturais contêm grandes reservas de variação genética, e estas são continuamente reabastecidas por novas variantes adicionais que surgem por mutação. O sucesso quase universal da seleção artificial e a rápida resposta das populações naturais a novos desafios ambientais são evidências de que a variação existente fornece os materiais necessários para a seleção direcional.

Nos tempos modernos, as ações humanas têm sido um importante estímulo para este tipo de seleção. A atividade humana transforma os ambientes de muitos organismos, que respondem rapidamente aos novos desafios ambientais através da seleção direcional. Exemplos bem conhecidos são os muitos casos de resistência de insetos a pesticidas, que são substâncias sintéticas não presentes no ambiente natural. Quando um novo inseticida é aplicado pela primeira vez para controlar uma praga, os resultados são encorajadores porque uma pequena quantidade do inseticida é suficiente para colocar o organismo da praga sob controle. Com o passar do tempo, entretanto, a quantidade necessária para atingir um certo nível de controle deve ser aumentada repetidamente até que finalmente se torne ineficaz ou economicamente impraticável. Isto ocorre porque os organismos tornam-se resistentes ao pesticida através da seleção direcional. A resistência da mosca doméstica, Musca domestica, ao DDT foi relatada pela primeira vez em 1947. Desde então, a resistência a um ou mais pesticidas tem sido registrada em várias centenas de espécies de insetos e ácaros.

Outro exemplo é o fenômeno do melanismo industrial (mencionado acima na seção Mutações de Gene), que é exemplificado pelo escurecimento gradual das asas de muitas espécies de mariposas e borboletas que vivem em florestas escurecidas pela poluição industrial. O caso mais investigado é o da traça apimentada, Biston betularia, da Inglaterra. Até meados do século XIX, estas mariposas eram uniformemente apimentadas de cinza claro. Variantes de pigmentação escura foram detectadas primeiro em 1848 em Manchester e pouco depois em outras regiões industriais onde a vegetação era escurecida pela fuligem e outros poluentes. Em meados do século 20, as variedades escuras haviam substituído quase completamente as formas ligeiramente pigmentadas em muitas áreas poluídas, enquanto em regiões não poluídas as traças claras continuavam a ser as mais comuns. A mudança das mariposas claras para as escuras foi um exemplo de seleção direcional trazida pelos predadores das aves. Em troncos de árvores cobertas de líquens, as mariposas cinza-claro são bem camufladas, enquanto as escuras são visivelmente visíveis e, portanto, caem vítimas das aves. O contrário é o caso de árvores escurecidas pela poluição.

Ao longo do tempo geológico, a seleção direcional leva a grandes mudanças na morfologia e nos modos de vida. As mudanças evolucionárias que persistem de forma mais ou menos contínua durante longos períodos de tempo são conhecidas como tendências evolucionárias. As mudanças evolucionárias direcionais aumentaram a capacidade craniana da linhagem humana desde o pequeno cérebro de Australopithecus – ancestrais humanos de três milhões de anos atrás – que era menos de 500 cc em volume, até um cérebro quase três vezes maior em humanos modernos. A evolução do cavalo de mais de 50 milhões de anos atrás para os tempos modernos é outro exemplo bem estudado de seleção direcional.

Seleção diversificada

Dois ou mais fenótipos divergentes em um ambiente podem ser favorecidos simultaneamente através da diversificação da seleção. (Veja a coluna da direita da figura.) Nenhum ambiente natural é homogêneo; ao contrário, o ambiente de qualquer população vegetal ou animal é um mosaico que consiste em subambientes mais ou menos diferentes. Há heterogeneidade com relação ao clima, aos recursos alimentares e ao espaço vital. Além disso, a heterogeneidade pode ser temporal, com mudanças ocorrendo ao longo do tempo, bem como espacial. As espécies lidam com a heterogeneidade ambiental de diversas maneiras. Uma estratégia é o monomorfismo genético, a seleção de um genótipo generalista que seja bem adaptado a todos os subambientes encontrados pelas espécies. Outra estratégia é o polimorfismo genético, a seleção de um pool genético diversificado que produz genótipos diferentes, cada um adaptado a um subambiente específico.

Não há um plano único que prevaleça na natureza. Às vezes a estratégia mais eficiente é o monomorfismo genético para enfrentar a heterogeneidade temporal, mas o polimorfismo para enfrentar a heterogeneidade espacial. Se o ambiente mudar no tempo ou se ele for instável em relação ao tempo de vida dos organismos, cada indivíduo terá que enfrentar diversos ambientes aparecendo um após o outro. Uma série de genótipos, cada um bem adaptado a uma ou outra das condições que prevalecem em vários momentos, não terá muito sucesso, pois cada organismo se sairá bem em um período de sua vida, mas não em outros. Uma estratégia melhor é ter uma população com um ou poucos genótipos que sobrevivam bem em todos os ambientes sucessivos.

Se o ambiente mudar de lugar para lugar, é provável que a situação seja diferente. Embora um único genótipo, bem adaptado aos vários patches ambientais, seja uma estratégia possível, uma variedade de genótipos, com alguns indivíduos otimamente adaptados a cada subambiente, pode se sair ainda melhor. A capacidade da população de explorar os remendos ambientais é assim aumentada. A seleção diversificada refere-se à situação na qual a seleção natural favorece diferentes genótipos em diferentes subambientes.

A eficiência da diversificação da seleção natural é bastante aparente em circunstâncias nas quais populações que vivem a pouca distância entre si se diferenciaram geneticamente. Em um exemplo, podem ser encontradas populações de capim curvado crescendo em pilhas de resíduos de mineração altamente contaminados com metais como chumbo e cobre. O solo se tornou tão contaminado que é tóxico para a maioria das plantas, mas os povoamentos densos de grama curvada que crescem sobre esses montes de lixo demonstraram possuir genes que os tornam resistentes a altas concentrações de chumbo e cobre. Mas apenas a poucos metros do solo contaminado podem ser encontradas plantas de capim curvado que não são resistentes a estes metais. As gramíneas dobradas se reproduzem principalmente por polinização cruzada, de modo que a grama resistente recebe o pólen transportado pelo vento das plantas não resistentes vizinhas. No entanto, elas mantêm sua diferenciação genética porque as mudas não resistentes são incapazes de crescer no solo contaminado e, em solo próximo não contaminado, as mudas não resistentes superam as resistentes. A evolução destas linhagens resistentes ocorreu em menos de 400 anos desde que as minas foram abertas pela primeira vez.

Morfologias de proteção e coloração de proteção existem em muitos animais como defesa contra predadores ou como cobertura contra presas. Às vezes, um organismo imita a aparência de um diferente para proteção. A seleção diversificada muitas vezes ocorre em associação com a mímica. Uma espécie de borboleta de cauda de andorinha, Papilio dardanus, é endêmica na África tropical e austral. Os machos têm asas amarelas e pretas, com caudas características no segundo par de asas. Mas as fêmeas em muitas localidades são conspicuamente diferentes dos machos; suas asas não têm caudas e têm padrões de cor que variam de um lugar para outro. A explicação para estas diferenças deriva do fato de que P. dardanus pode ser comido com segurança pelas aves. Muitas outras espécies de borboletas são nocivas às aves, e por isso são cuidadosamente evitadas como alimento. Nas localidades onde P. dardanus coexiste com espécies de borboletas nocivas, as fêmeas de P. dardanus desenvolveram uma aparência que imita as espécies nocivas. As aves confundem as mímicas com seus modelos e não se aproveitam delas. Em diferentes localidades as fêmeas imitam espécies diferentes; em algumas áreas existem duas ou mesmo três formas diferentes de fêmeas, cada uma imitando espécies nocivas diferentes. A seleção diversificada resultou em fenótipos diferentes de P. dardanus como proteção contra predadores de aves.

Seleção sexual

A atração mútua entre os sexos é um fator importante na reprodução. Os machos e fêmeas de muitas espécies animais são semelhantes em tamanho e forma, exceto pelos órgãos sexuais e características sexuais secundárias, tais como os seios das fêmeas de mamíferos. Existem, entretanto, espécies em que os sexos apresentam um dimorfismo marcante. Particularmente em aves e mamíferos, os machos são frequentemente maiores e mais fortes, mais coloridos ou dotados de adornos conspícuos. Mas as cores brilhantes tornam os animais mais visíveis aos predadores – a longa plumagem de pavões machos e aves do paraíso e os enormes chifres de veados machos idosos são cargas incômodas no melhor dos casos. Darwin sabia que não se podia esperar que a seleção natural favorecesse a evolução de características desvantajosas, e ele foi capaz de oferecer uma solução para este problema. Ele propôs que tais características surgissem pela “seleção sexual”, que “não depende de uma luta pela existência em relação a outros seres orgânicos ou a condições externas, mas de uma luta entre os indivíduos de um sexo, geralmente os machos, pela posse do outro sexo”.

O conceito de seleção sexual como uma forma especial de seleção natural é facilmente explicado. Sendo as outras coisas iguais, os organismos mais proficientes em assegurar os companheiros têm maior aptidão. Há duas circunstâncias gerais que levam à seleção sexual. Uma é a preferência demonstrada por um sexo (frequentemente as fêmeas) por indivíduos do outro sexo que exibem certos traços. A outra é o aumento da força (geralmente entre os machos) que produz maior sucesso na segurança dos companheiros.

A presença de um traço particular entre os membros de um sexo pode torná-los de alguma forma mais atraentes para o sexo oposto. Este tipo de “sex appeal” tem sido demonstrado experimentalmente em todos os tipos de animais, desde moscas em vinagre até pombos, ratos, cães e macacos rhesus. Quando, por exemplo, as moscas Drosophila, algumas com corpos amarelos como resultado de mutação espontânea e outras com a pigmentação cinza-amarelada normal, são colocadas juntas, os machos normais são preferidos em relação aos machos amarelos pelas fêmeas com qualquer cor de corpo.

A seleção sexual também pode surgir porque uma característica – os chifres de um veado, por exemplo – aumenta a proeza em competição com membros do mesmo sexo. Os veados, carneiros e touros usam chifres ou chifres em competições de força; um macho vencedor geralmente assegura mais fêmeas companheiras. Portanto, a seleção sexual pode levar ao aumento do tamanho e da agressividade nos machos. Os babuínos machos são mais do dobro do tamanho das fêmeas, e o comportamento das dóceis fêmeas contrasta com o dos machos agressivos. Um dimorfismo semelhante ocorre no leão marinho do norte, Eumetopias jubata, onde os machos pesam cerca de 1.000 kg, cerca de três vezes mais do que as fêmeas. Os machos lutam ferozmente em sua competição pelas fêmeas; os machos grandes, marcados pela batalha, ocupam suas próprias ilhotas rochosas, cada um segurando um harém de até 20 fêmeas. Entre muitos mamíferos que vivem em matilhas, tropas ou rebanhos – como lobos, cavalos e búfalos – geralmente há uma hierarquia de dominância baseada na idade e força, com machos que ocupam um lugar alto na hierarquia fazendo a maior parte do acasalamento.

Seleção de parentes e altruísmo recíproco

O aparente comportamento altruísta de muitos animais é, como algumas manifestações da seleção sexual, uma característica que a princípio parece incompatível com a teoria da seleção natural. O altruísmo é uma forma de comportamento que beneficia outros indivíduos em detrimento daquele que realiza a ação; a aptidão do altruísta é diminuída por seu comportamento, enquanto que os indivíduos que agem de forma egoísta se beneficiam dele sem nenhum custo para si mesmos. Assim, pode-se esperar que a seleção natural promova o desenvolvimento do comportamento egoísta e elimine o altruísmo. Esta conclusão não é tão convincente quando se observa que os beneficiários do comportamento altruísta são geralmente parentes. Todos eles são portadores dos mesmos genes, incluindo os genes que promovem o comportamento altruísta. O altruísmo pode evoluir pela seleção de parentes, que é simplesmente um tipo de seleção natural na qual os parentes são levados em consideração ao avaliar a aptidão de um indivíduo.

A seleção natural favorece os genes que aumentam o sucesso reprodutivo de seus portadores, mas não é necessário que todos os indivíduos que compartilham um determinado genótipo tenham maior sucesso reprodutivo. Basta que os portadores do genótipo se reproduzam com mais sucesso na média do que aqueles que possuem genótipos alternativos. Um pai compartilha metade de seus genes com cada descendência, de modo que um gene que promove o altruísmo parental é favorecido pela seleção se o custo do comportamento para o pai for menos da metade de seus benefícios médios para a descendência. Tal gene terá maior probabilidade de aumentar em freqüência através das gerações do que um gene alternativo que não promova o comportamento altruísta. O cuidado dos pais é, portanto, uma forma de altruísmo prontamente explicada pela seleção de parentes. O pai gasta alguma energia cuidando da progênie porque ela aumenta o sucesso reprodutivo dos genes dos pais.

A seleção dos parentes vai além da relação entre os pais e seus descendentes. Ela facilita o desenvolvimento do comportamento altruísta quando a energia investida, ou o risco incorrido, por um indivíduo é compensado em excesso pelos benefícios resultantes para os parentes. Quanto mais próxima a relação entre os beneficiários e o altruísta e quanto maior o número de beneficiários, maiores os riscos e esforços justificados no altruísta. Os indivíduos que vivem juntos em um rebanho ou tropa geralmente estão relacionados e muitas vezes se comportam um com o outro desta forma. As zebras adultas, por exemplo, se voltam para um predador atacante para proteger os jovens do rebanho em vez de fugir para se proteger.

O altruísmo também ocorre entre indivíduos não relacionados quando o comportamento é recíproco e os custos do altruísta são menores do que os benefícios para o receptor. Este altruísmo recíproco é encontrado no altruísmo mútuo dos chimpanzés e outros primatas enquanto eles limpam uns aos outros de piolhos e outras pragas. Outro exemplo aparece em bandos de aves que enviam sentinelas para alertar sobre o perigo. Um corvo sentado em uma árvore observando os predadores enquanto o resto do bando forrageiro sofre uma pequena perda por não se alimentar, mas esta perda é bem compensada pela proteção que recebe quando ele próprio forrageiro e outros do bando ficam de guarda.

Uma contribuição particularmente valiosa da teoria da seleção de parentes é sua explicação da evolução do comportamento social entre formigas, abelhas, vespas e outros insetos sociais. Nas populações de abelhas, por exemplo, as trabalhadoras constroem a colmeia, cuidam dos filhotes e recolhem alimentos, mas são estéreis; só as abelhas rainhas produzem descendência. Parece que o comportamento das operárias não seria de forma alguma promovido ou mantido pela seleção natural. Qualquer gene que causasse tal comportamento pareceria provavelmente ser eliminado da população, porque os indivíduos que exibem o comportamento não aumentam seu próprio sucesso reprodutivo, mas o da rainha. A situação é, no entanto, mais complexa.

As abelhas rainhas produzem alguns ovos que permanecem não fertilizados e se desenvolvem em machos, ou zangões, tendo uma mãe, mas sem pai. Seu papel principal é se engajar no vôo nupcial durante o qual uma delas fertiliza uma nova rainha. Outros ovos postos pelas abelhas rainhas são fertilizados e se desenvolvem em fêmeas, a grande maioria das quais são operários. Alguns insetos sociais, como as abelhas Meliponinae sem ferrão, com centenas de espécies em todos os trópicos, têm apenas uma rainha em cada colônia. A rainha geralmente acasala com um único macho durante seu vôo nupcial; o esperma do macho é armazenado na espermatheca da rainha, da qual é gradualmente liberado à medida que ela põe ovos fertilizados. Toda a prole feminina da rainha tem, portanto, o mesmo pai, de modo que as operárias são mais parentes umas das outras e de qualquer nova rainha irmã do que com a rainha-mãe. As operárias recebem metade de seus genes da mãe e metade do pai, mas elas compartilham entre si três quartos de seus genes. A metade do conjunto do pai é a mesma em cada operária, porque o pai tinha apenas um conjunto de genes em vez de dois para transmitir (o macho se desenvolveu a partir de um óvulo não fertilizado, portanto todos os seus espermatozoides carregam o mesmo conjunto de genes). A outra metade dos genes dos trabalhadores vem da mãe e, em média, a metade deles é idêntica em quaisquer duas irmãs. Consequentemente, com três quartos de seus genes presentes em suas irmãs, mas apenas metade de seus genes capazes de serem transmitidos a uma filha, os genes de uma operária são transmitidos uma vez e meia mais efetivamente quando ela cria uma irmã (seja outra operária ou uma nova rainha) do que se ela produzir uma filha própria.

Espécie e especiação

O conceito de espécie

Darwin procurou explicar a esplêndida multiformidade do mundo vivo – milhares de organismos dos mais diversos tipos, desde minhocas a espetaculares aves do paraíso, de leveduras e bolores a carvalhos e orquídeas. Seu On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) é um argumento sustentado mostrando que a diversidade de organismos e suas características podem ser explicadas como o resultado de processos naturais.

As espécies surgem como o resultado de uma mudança gradual, motivada pela seleção natural. Os ambientes estão mudando continuamente no tempo, e diferem de lugar para lugar. A seleção natural, portanto, favorece características diferentes em situações diferentes. O acúmulo de diferenças acaba por produzir espécies diferentes.

A experiência diária ensina que existem diferentes tipos de organismos e também ensina como identificá-los. Todos sabem que as pessoas pertencem à espécie humana e são diferentes de cães e gatos, que por sua vez são diferentes uns dos outros. Há diferenças entre pessoas, assim como entre gatos e cães, mas indivíduos da mesma espécie são consideravelmente mais parecidos entre si do que indivíduos de outras espécies.

A semelhança externa é a base comum para identificar os indivíduos como sendo membros da mesma espécie. No entanto, há mais em uma espécie do que a aparência externa. Um bulldog, um terrier e um golden retriever são muito diferentes na aparência, mas todos eles são cães porque podem cruzar entre si. As pessoas também podem cruzar umas com as outras, assim como os gatos com outros gatos, mas as pessoas não podem cruzar com cães ou gatos, nem estes podem cruzar uns com os outros. Está claro então que, embora as espécies sejam geralmente identificadas pela aparência, existe algo básico, de grande significado biológico, por trás da semelhança de aparência – indivíduos de uma espécie são capazes de cruzar entre si, mas não com membros de outras espécies. Isto é expresso na seguinte definição: Espécies são grupos de populações naturais cruzadas que são reprodutivamente isoladas de outros grupos. (Para uma explicação e discussão sobre este conceito, veja abaixo Isolamento reprodutivo).

A capacidade de reprodução cruzada é de grande importância evolutiva, pois determina que as espécies são unidades evolutivas independentes. As mudanças genéticas têm origem em indivíduos individuais; elas podem se espalhar por seleção natural a todos os membros da espécie, mas não a indivíduos de outras espécies. Os indivíduos de uma espécie compartilham um pool genético comum que não é compartilhado por indivíduos de outras espécies. Diferentes espécies têm pools genéticos em evolução independente, pois são isolados reprodutivamente.

Embora o critério para decidir se os indivíduos pertencem à mesma espécie seja claro, pode haver ambiguidade na prática por duas razões. Uma é a falta de conhecimento – pode não se saber ao certo se os indivíduos que vivem em locais diferentes pertencem à mesma espécie, pois não se sabe se eles podem cruzar naturalmente. A outra razão para a ambiguidade está enraizada na natureza da evolução como um processo gradual. Duas populações geograficamente separadas que, em um momento, eram membros da mesma espécie mais tarde, podem ter divergido em duas espécies diferentes. Como o processo é gradual, não há nenhum ponto em particular no qual seja possível dizer que as duas populações se tornaram duas espécies diferentes.

Uma situação relacionada diz respeito aos organismos que vivem em épocas diferentes. Não há como testar se os humanos de hoje poderiam se cruzar com aqueles que viveram há milhares de anos. Parece razoável que pessoas vivas, ou gatos vivos, seriam capazes de se cruzar com pessoas, ou gatos, exatamente como aqueles que viveram algumas gerações antes. Mas e quanto aos ancestrais removidos por mil ou um milhão de gerações? Os antepassados dos humanos modernos que viveram há 500.000 anos (cerca de 20.000 gerações) são classificados como a espécie Homo erectus. Não há um momento exato em que H. erectus se tornou H. sapiens, mas não seria apropriado classificar ancestrais humanos remotos e humanos modernos na mesma espécie apenas porque as mudanças de uma geração para outra foram pequenas. É útil distinguir entre os dois grupos por meio de nomes de espécies diferentes, assim como é útil dar nomes diferentes à infância e à vida adulta, mesmo que nenhum momento possa separar um do outro. Os biólogos distinguem as espécies em organismos que viveram em épocas diferentes por meio de um critério morfológico comum: Se dois organismos diferem um do outro em forma e estrutura tanto quanto dois indivíduos vivos pertencentes a duas espécies diferentes, eles são classificados em espécies separadas e recebem nomes diferentes.

A definição de espécies dada acima se aplica apenas aos organismos capazes de intercruzar. Bactérias e cianobactérias (algas azul-esverdeadas), por exemplo, não se reproduzem sexualmente, mas por fissão. Os organismos sem reprodução sexual são classificados em diferentes espécies de acordo com critérios como morfologia externa, propriedades químicas e fisiológicas, e constituição genética.

A origem das espécies

Isolamento reprodutivo

Entre os organismos sexuais, os indivíduos que podem cruzar pertencem à mesma espécie. As propriedades biológicas dos organismos que impedem o cruzamento são chamadas de mecanismos de isolamento reprodutivo (RIMs). Carvalhos em ilhas diferentes, peixinhos em rios diferentes ou esquilos em cadeias de montanhas diferentes não podem cruzar porque estão fisicamente separados, não necessariamente porque são biologicamente incompatíveis. A separação geográfica, portanto, não é um RIM.

Existem duas categorias gerais de mecanismos de isolamento reprodutivo: pré-zigótico, ou aqueles que entram em vigor antes da fertilização, e pós-zigóticos, aqueles que têm efeito depois. Os RIMs pré-zigóticos evitam a formação de híbridos entre membros de diferentes populações por meio de isolamento ecológico, temporal, etológico (comportamental), mecânico e gamético. Os RIMs pós-zigóticos reduzem a viabilidade ou fertilidade dos híbridos ou de sua progênie.

Isolamento ecológico

As populações podem ocupar o mesmo território, mas vivem em habitats diferentes e, portanto, não se encontram. O grupo Anopheles maculipennis consiste em seis espécies de mosquitos, alguns dos quais estão envolvidos na transmissão da malária. Embora as espécies sejam virtualmente indistinguíveis morfologicamente, elas são isoladas reprodutivamente, em parte porque se reproduzem em diferentes habitats. Alguns se reproduzem em água salobra, outros em água doce corrente e ainda outros em água doce estagnada.

Isolamento temporal

As populações podem acasalar ou florescer em diferentes estações ou diferentes horas do dia. Três espécies de orquídeas tropicais do gênero Dendrobium cada flor por um único dia; as flores abrem ao amanhecer e murcham ao anoitecer. A floração ocorre em resposta a certos estímulos meteorológicos, como uma tempestade repentina em um dia quente. O mesmo estímulo atua nas três espécies, mas o lapso entre o estímulo e a floração é de 8 dias em uma espécie, 9 em outra e 10 ou 11 na terceira. A fertilização interespecífica é impossível porque, no momento em que as flores de uma espécie se abrem, as da outra espécie já murcharam ou ainda não amadureceram.

Uma forma peculiar de isolamento temporal existe entre pares de espécies intimamente relacionadas de cigarras, em que uma espécie de cada par emerge a cada 13 anos, a outra a cada 17 anos. As duas espécies de um par podem ser simpátricas (vivem no mesmo território), mas têm oportunidade de formar híbridos apenas uma vez a cada 221 (ou 13 × 17) anos.

Isolamento etológico (comportamental)

A atração sexual entre machos e fêmeas de uma determinada espécie pode ser fraca ou ausente. Na maioria das espécies animais, os membros dos dois sexos devem primeiro procurar um ao outro e se encontrar. Rituais de namoro complexos então acontecem, com o homem frequentemente tomando a iniciativa e a mulher respondendo. Isso, por sua vez, gera ações adicionais do homem e respostas da mulher e, eventualmente, ocorre cópula ou relação sexual (ou, no caso de alguns organismos aquáticos, liberação das células sexuais para fertilização na água). Esses rituais elaborados são específicos para uma espécie e desempenham um papel significativo no reconhecimento da espécie. Se a sequência de eventos no processo de busca-corte-acasalamento for desarmoniosa por qualquer um dos dois sexos, todo o processo será interrompido. Os rituais de namoro e acasalamento foram amplamente analisados ​​em alguns mamíferos, pássaros e peixes e em várias espécies de insetos (ver comportamento reprodutivo).

O isolamento etológico é frequentemente o RIM mais potente para impedir o cruzamento de espécies animais. Pode ser extremamente forte, mesmo entre espécies estreitamente relacionadas. As moscas do vinagre Drosophila serrata, D. birchii e D. dominicana são três espécies irmãs (ou seja, espécies quase indistinguíveis morfologicamente) endêmicas na Austrália e nas ilhas da Nova Guiné e Nova Grã-Bretanha. Em muitas áreas, essas três espécies ocupam o mesmo território, mas nenhum híbrido é conhecido por ocorrer na natureza. A força de seu isolamento etológico foi testada em laboratório, juntando grupos de mulheres e homens em várias combinações por vários dias. Quando as moscas eram todas da mesma espécie, mas os grupos de fêmeas e machos tinham origens geográficas diferentes, a grande maioria das fêmeas (geralmente 90% ou mais) foi fertilizada. Mas nenhuma ou muito poucas inseminações (menos de 4%) ocorreram quando machos e fêmeas eram de espécies diferentes, fossem da mesma origem geográfica ou de origens geográficas diferentes.

Deve-se acrescentar que as raras inseminações interespecíficas que ocorreram entre as moscas do vinagre produziram indivíduos adultos híbridos em muito poucos casos, e os híbridos eram sempre estéreis. Isso ilustra um padrão comum – o isolamento reprodutivo entre as espécies é mantido por vários RIMs em sucessão; se um quebrar, outros ainda estarão presentes. Além do isolamento etológico, a falha dos híbridos em sobreviver e a esterilidade dos híbridos (veja abaixo inviabilidade e esterilidade dos híbridos) impedem a reprodução bem-sucedida entre membros das três espécies de Drosophila e também entre muitas outras espécies animais.

O reconhecimento de espécies durante o namoro envolve estímulos que podem ser químicos (olfativos), visuais, auditivos ou táteis. Feromônios são substâncias específicas que desempenham um papel crítico no reconhecimento entre membros de uma espécie; eles foram quimicamente identificados em insetos como formigas, mariposas, borboletas e besouros e em vertebrados como peixes, répteis e mamíferos. Os “cantos” de pássaros, sapos e insetos (os últimos dos quais produzem esses sons vibrando ou esfregando as asas) são sinais de reconhecimento de espécies. Alguma forma de contato físico ou toque ocorre em muitos mamíferos, mas também em moscas Drosophila e outros insetos.

Isolamento mecânico

A cópula é frequentemente impossível entre diferentes espécies animais por causa da forma e tamanho incompatíveis da genitália. Nas plantas, variações na estrutura da flor podem impedir a polinização. Duas espécies de sálvia da Califórnia fornecem um exemplo: As flores de dois lábios da Salvia mellifera têm estames e estilo (respectivamente, a estrutura masculina que produz o pólen e a estrutura feminina que carrega a superfície receptiva ao pólen, o estigma) na parte superior labelo, enquanto S. apiana tem estames e estilo longos e uma configuração floral especializada. S. mellifera é polinizada por abelhas pequenas ou médias que carregam pólen no dorso de flor em flor. S. apiana, no entanto, é polinizada por grandes abelhas carpinteiras e zangões que carregam o pólen em suas asas e outras partes do corpo. Mesmo que os polinizadores de uma espécie visitem as flores da outra, a polinização não pode ocorrer porque o pólen não entra em contato com o estilo das espécies alternativas.

Isolamento gamético

Os animais marinhos freqüentemente descarregam seus óvulos e espermatozóides na água circundante, onde ocorre a fertilização. Gametas de espécies diferentes podem não se atrair. Por exemplo, os ouriços-do-mar Strongylocentrotus purpuratus e S. franciscanus podem ser induzidos a liberar seus óvulos e espermatozóides simultaneamente, mas a maioria das fertilizações resultantes são entre óvulos e espermatozoides da mesma espécie. Em animais com fertilização interna, as células espermáticas podem ser incapazes de funcionar nos dutos sexuais de fêmeas de diferentes espécies. Nas plantas, os grãos de pólen de uma espécie normalmente não germinam no estigma de outra espécie, de modo que os tubos polínicos nunca chegam ao ovário onde ocorreria a fertilização.

Inviabilidade híbrida

Ocasionalmente, os mecanismos pré-zigóticos estão ausentes ou se rompem de modo que zigotos interespecíficos (óvulos fertilizados) são formados. Esses zigotos, no entanto, muitas vezes não conseguem se desenvolver em indivíduos maduros. Os embriões híbridos de ovelhas e cabras, por exemplo, morrem nos primeiros estágios de desenvolvimento antes do nascimento. A inviabilidade do híbrido é comum em plantas, cujas sementes híbridas frequentemente não germinam ou morrem logo após a germinação.

Esterilidade híbrida

Zigotos híbridos às vezes se desenvolvem em adultos, como mulas (híbridos entre equinos e burros), mas os adultos não desenvolvem gametas funcionais e são estéreis.

Repartição híbrida

Mais em plantas do que em animais, os híbridos entre espécies estreitamente relacionadas às vezes são parcialmente férteis. No entanto, a troca gênica pode ser inibida porque os descendentes são pouco viáveis ou estéreis. Os híbridos entre as espécies de algodão Gossypium barbadense, G. hirsutum e G. tomentosum parecem vigorosos e férteis, mas suas progênies morrem na semente ou no início do desenvolvimento, ou se desenvolvem em plantas esparsas e fracas.

Um modelo de especiação

Como as espécies são grupos de populações isoladas reprodutivamente umas das outras, perguntar sobre a origem das espécies é equivalente a perguntar como surge o isolamento reprodutivo entre as populações. Duas teorias foram propostas para responder a essa pergunta. Uma teoria considera o isolamento como um subproduto acidental da divergência genética. Populações que se tornam cada vez menos semelhantes geneticamente (como consequência, por exemplo, da adaptação a diferentes ambientes) podem eventualmente ser incapazes de cruzar porque seus pools de genes são desarmônicos. A outra teoria considera o isolamento um produto da seleção natural. Sempre que os indivíduos híbridos são menos aptos do que os não-híbridos, a seleção natural promoverá diretamente o desenvolvimento de RIMs. Isso ocorre porque as variantes genéticas que interferem na hibridização têm maior aptidão do que aquelas que favorecem a hibridização, visto que estas últimas estão frequentemente presentes em híbridos com baixa aptidão.

Essas duas teorias da origem do isolamento reprodutivo não são mutuamente exclusivas. O isolamento reprodutivo pode de fato ocorrer incidentalmente à divergência genética entre populações separadas. Considere, por exemplo, a evolução de muitas espécies endêmicas de plantas e animais no arquipélago havaiano. Os ancestrais dessas espécies chegaram a essas ilhas há vários milhões de anos. Lá eles evoluíram à medida que se adaptaram às condições ambientais e às oportunidades de colonização presentes. O isolamento reprodutivo entre as populações que evoluem no Havaí e as populações dos continentes nunca foi promovido diretamente pela seleção natural, porque seu afastamento geográfico evitou qualquer oportunidade de hibridização. No entanto, o isolamento reprodutivo tornou-se completo em muitos casos como resultado da divergência genética gradual ao longo de milhares de gerações.

Frequentemente, no entanto, o curso da especiação envolve os processos postulados por ambas as teorias – o isolamento reprodutivo começa como um subproduto da divergência evolutiva gradual, mas é completado pela seleção natural que promove diretamente a evolução de RIMs pré-zigóticos.

Os conjuntos separados de processos identificados pelas duas teorias de especiação podem ser vistos, portanto, como diferentes estágios na divisão de uma linhagem evolutiva em duas espécies. A divisão começa quando o fluxo gênico é de alguma forma interrompido entre duas populações. É necessário que o fluxo gênico seja interrompido, porque do contrário os dois grupos de indivíduos ainda compartilhariam de um pool genético comum e não se tornariam geneticamente diferentes. A interrupção pode ser devido à separação geográfica, ou pode ser iniciada por alguma mudança genética que afeta alguns indivíduos da espécie, mas não outros que vivem no mesmo território. Os dois grupos geneticamente isolados tendem a se tornar cada vez mais diferentes com o passar do tempo. Eventualmente, algum isolamento reprodutivo incipiente pode ter efeito porque os dois pools de genes não estão mais se adaptando em conjunto. Indivíduos híbridos, que carregam genes combinados dos dois pools de genes, terão, portanto, viabilidade ou fertilidade reduzida.

As circunstâncias que acabamos de descrever podem persistir por tanto tempo que as populações se tornam completamente diferenciadas em espécies separadas. Acontece muito comumente, no entanto, em animais e plantas, que surjam oportunidades de hibridização entre duas populações que estão se tornando geneticamente diferenciadas. Dois resultados são possíveis. Uma é que os híbridos manifestam pouca ou nenhuma redução de aptidão, de modo que a troca gênica entre as duas populações ocorre livremente, eventualmente levando à sua integração em um único pool gênico. O segundo resultado possível é que a redução da aptidão nos híbridos é suficientemente grande para que a seleção natural favoreça o surgimento de RIMs pré-zigóticos, evitando a formação de híbridos por completo. Essa situação pode ser identificada como o segundo estágio do processo de especiação.

Como a seleção natural traz a evolução de RIMs pré-zigóticos pode ser entendido da seguinte maneira. Começando com duas populações, P1 e P2, suponha que existam variantes gênicas em P1 que aumentem a probabilidade de que os indivíduos P1 escolherão parceiros P1 em vez de P2. Essas variantes gênicas aumentarão em frequência na população P1, porque estão mais frequentemente presentes nas progênies de acasalamentos P1 × P1, que têm aptidão normal. As variantes genéticas alternativas que não favorecem os acasalamentos P1 × P1 estarão mais frequentemente presentes nas progênies de acasalamentos P1 × P2, que têm menor aptidão. O mesmo processo aumentará a frequência na população P2 de variantes genéticas que levam os indivíduos P2 a escolher P2 em vez de companheiros P1. Os RIMs pré-zigóticos podem, portanto, evoluir em ambas as populações e levá-los a se tornarem duas espécies distintas.

Os dois estágios do processo de especiação podem ser caracterizados, finalmente, delineando suas distinções. O primeiro estágio envolve principalmente o aparecimento de RIMs pós-zigóticos como subprodutos acidentais da diferenciação genética geral, em vez de alvos expressos da seleção natural. O segundo estágio envolve a evolução de RIMs pré-zigóticos que são promovidos diretamente pela seleção natural. O primeiro estágio pode surgir repentinamente, em uma ou algumas gerações, e não como um processo longo e gradual. O segundo estágio segue o primeiro no tempo, mas nem sempre precisa estar presente.

Especiação geográfica

Um modo comum de especiação é conhecido como especiação geográfica ou alopátrica (em territórios separados). O modelo geral do processo de especiação avançado na seção anterior se aplica bem à especiação geográfica. A primeira etapa começa como resultado da separação geográfica entre as populações. Isso pode ocorrer quando alguns colonizadores alcançam um habitat geograficamente separado, talvez uma ilha, lago, rio, vale isolado ou cadeia de montanhas. Alternativamente, uma população pode ser dividida em duas geograficamente separadas por mudanças topográficas, como o desaparecimento de uma conexão de água entre dois lagos, ou por uma invasão de competidores, parasitas ou predadores na zona intermediária. Se esses tipos de separação geográfica continuarem por algum tempo, os RIMs pós-zigóticos podem aparecer como resultado da divergência genética gradual.

No segundo estágio, uma oportunidade de cruzamento pode ser criada mais tarde por mudanças topográficas que restabelecem a continuidade entre os territórios anteriormente isolados ou por mudanças ecológicas, tornando novamente o território intermediário habitável para os organismos. Se os RIMs pós-zigóticos que evoluíram durante o período de separação reduzirem suficientemente a aptidão dos híbridos das duas populações, a seleção natural promoverá o desenvolvimento de RIMs pré-zigóticos, e as duas populações podem evoluir para duas espécies, apesar de ocuparem o mesmo território geográfico.

A investigação foi feita em muitas populações que estão no primeiro estágio de especiação geográfica. Existem menos instâncias bem documentadas do segundo estágio, presumivelmente porque isso ocorre com bastante rapidez no tempo evolutivo.

Ambos os estágios de especiação estão presentes em um grupo de seis espécies intimamente relacionadas de moscas Drosophila do Novo Mundo que foram extensivamente estudadas pelos evolucionistas por várias décadas. Duas dessas espécies irmãs, D. willistoni e D. equinoxialis, cada uma consiste em grupos de populações no primeiro estágio de especiação e são identificadas como diferentes subespécies. Duas subespécies de D. willistoni vivem na América do Sul continental — D. willistoni quechua mora a oeste dos Andes e D. willistoni willistoni a leste dos Andes. Eles estão efetivamente separados pelos Andes porque as moscas não podem viver em grandes altitudes. Não se sabe se sua separação geográfica é tão antiga quanto os Andes, mas existe há tempo suficiente para que os RIMs pós-zigóticos tenham evoluído. Quando as duas subespécies são cruzadas em laboratório, os machos híbridos são completamente estéreis se a mãe veio da subespécie quéchua, mas no cruzamento recíproco todos os híbridos são férteis. Se a hibridização ocorrer na natureza, a seleção favoreceria a evolução de RIMs pré-zigóticos por causa da esterilidade completa de metade dos machos híbridos.

Outro par de subespécies consiste em D. equinoxialis equinoxialis, que habita a América do Sul continental, e D. equinoxialis caribbensis, que vive na América Central e no Caribe. Os cruzamentos feitos em laboratório entre essas duas subespécies sempre produzem machos estéreis, independentemente da subespécie da mãe. A seleção natural, então, promoveria RIMs pré-zigóticos entre essas duas subespécies mais fortemente do que entre os de D. willistoni. Mas, de acordo com o modelo de especiação apresentado acima, os experimentos de laboratório não mostram nenhuma evidência do desenvolvimento de isolamento etológico ou de qualquer outro RIM pré-zigótico, presumivelmente porque o isolamento geográfico da subespécie evitou a hibridização entre os membros.

Mais uma espécie-irmã do grupo é D. paulistorum, uma espécie que inclui grupos de populações bem no segundo estágio de especiação geográfica. Seis desses grupos foram identificados como semiespécies, ou espécies incipientes, dois ou três dos quais são simpátricos em muitas localidades. Híbridos machos entre indivíduos das diferentes semiespécies são estéreis; os cruzamentos de laboratório sempre rendem fêmeas férteis, mas machos estéreis.

Sempre que duas ou três espécies incipientes de D. paulistorum entram em contato com a natureza, o segundo estágio de especiação leva ao desenvolvimento de um isolamento etológico, que varia de incipiente a praticamente completo. Experimentos de laboratório mostram que, quando ambas as espécies incipientes são da mesma localidade, seu isolamento etológico é completo; apenas indivíduos da mesma espécie incipiente acasalam. Quando os indivíduos de diferentes espécies incipientes vêm de diferentes localidades, entretanto, o isolamento etológico geralmente está presente, mas longe de ser completo. Isso é precisamente o que o modelo de especiação prevê. A seleção natural efetivamente promove o isolamento etológico em territórios onde duas espécies incipientes vivem juntas, mas os genes responsáveis ​​por esse isolamento ainda não se espalharam totalmente para populações nas quais uma das duas espécies incipientes não está presente.

O resultado final do processo de especiação geográfica é o completo isolamento reprodutivo, como pode ser observado entre as espécies do grupo de Drosophila do Novo Mundo em discussão. D. willistoni, D. equinoxialis, D. tropicalis e D. paulistorum coexistem simpatricamente em amplas regiões da América Central e do Sul, preservando seus pools genéticos separados. Os híbridos não são conhecidos na natureza e são quase impossíveis de obter em laboratório; além disso, todos os machos híbridos interespecíficos, pelo menos, são completamente estéreis. Esse isolamento reprodutivo total evoluiu, entretanto, com muito pouca diferenciação morfológica. As fêmeas de diferentes espécies de irmãos não podem ser distinguidas por especialistas, enquanto os machos podem ser identificados apenas por pequenas diferenças na forma de seus órgãos genitais, irreconhecíveis, exceto sob um microscópio.

Radiação adaptativa

A separação geográfica das populações derivadas de ancestrais comuns pode continuar por tempo suficiente para que as populações se tornem espécies completamente diferenciadas antes mesmo de recuperar a simpatria e a oportunidade de cruzar. Como as populações alopátricas continuam evoluindo de forma independente, os RIMs se desenvolvem e diferenças morfológicas podem surgir. O segundo estágio de especiação – no qual a seleção natural estimula diretamente a evolução dos RIMs – nunca ocorre em tais situações, porque o isolamento reprodutivo ocorre simplesmente como uma consequência da evolução contínua e separada das populações.

Esta forma de especiação alopátrica é particularmente aparente quando os colonizadores alcançam áreas geograficamente remotas, como ilhas, onde encontram poucos ou nenhum competidor e têm a oportunidade de divergir à medida que se adaptam ao novo ambiente. Às vezes, as novas regiões oferecem uma multiplicidade de ambientes aos colonizadores, dando origem a várias linhagens e espécies diferentes. Este processo de rápida divergência de múltiplas espécies de uma única linhagem ancestral é denominado radiação adaptativa.

Muitos exemplos de especiação por radiação adaptativa são encontrados em arquipélagos removidos do continente. As Ilhas Galápagos estão a cerca de 1.000 km (600 milhas) da costa oeste da América do Sul. Quando Charles Darwin chegou lá em 1835 durante sua viagem no HMS Beagle, ele descobriu muitas espécies não encontradas em nenhum outro lugar do mundo, por exemplo, várias espécies de tentilhões, dos quais 14 são agora conhecidos (chamados de Galápagos, ou Darwin’s, tentilhões). Esses pássaros passeriformes se adaptaram a uma diversidade de habitats e dietas, alguns alimentando-se principalmente de plantas, outros exclusivamente de insetos. As várias formas de seus bicos são claramente adaptadas para sondar, agarrar, morder ou esmagar – as diversas maneiras pelas quais as diferentes espécies de Galápagos obtêm seu alimento. A explicação para tal diversidade é que o ancestral dos tentilhões de Galápagos chegou às ilhas antes de outros tipos de pássaros e encontrou uma abundância de nichos ecológicos desocupados. Seus descendentes passaram por radiação adaptativa, evoluindo uma variedade de espécies de tentilhões com modos de vida capazes de explorar oportunidades que em vários continentes já são exploradas por outras espécies.

O arquipélago havaiano também fornece exemplos notáveis ​​de radiação adaptativa. Suas várias ilhas vulcânicas, com idades entre cerca de 1 milhão e mais de 10 milhões de anos, estão longe de qualquer continente ou mesmo de outras ilhas grandes. Em sua área total de terra relativamente pequena, existe um número surpreendente de espécies de plantas e animais. A maioria das espécies evoluiu nas ilhas, entre elas cerca de duas dúzias de espécies (cerca de um terço delas agora extintas) de trepadeiras, pássaros da família Drepanididae, todos derivados de uma única forma de imigrante. Na verdade, todas, exceto uma das 71 espécies de pássaros nativos do Havaí, são endêmicas; isto é, eles evoluíram lá e não são encontrados em nenhum outro lugar. Mais de 90% das espécies nativas de plantas com flores, moluscos terrestres e insetos também são endêmicas, assim como dois terços das 168 espécies de samambaias.

Existem mais de 500 espécies havaianas nativas de moscas Drosophila – cerca de um terço do número total de espécies conhecidas no mundo. Uma diversidade morfológica e ecológica muito maior existe entre as espécies no Havaí do que em qualquer outro lugar do mundo. As espécies de Drosophila no Havaí divergiram por radiação adaptativa de um ou alguns colonizadores, que encontraram uma variedade de nichos ecológicos que em outras terras eram ocupados por diferentes grupos de moscas ou insetos, mas que estavam disponíveis para exploração nessas ilhas remotas.

Especiação quântica

Em alguns modos de especiação, o primeiro estágio é alcançado em um curto período de tempo. Esses modos são conhecidos por uma variedade de nomes, como especiação quântica, rápida e saltacional, todos sugerindo o encurtamento do tempo envolvido. Eles também são conhecidos como especiação simpátrica, aludindo ao fato de que a especiação quântica freqüentemente leva à especiação entre populações que existem no mesmo território ou habitat. Uma forma importante de especiação quântica, poliploidia, é discutida separadamente abaixo.

A especiação quântica sem poliploidia foi observada no gênero de planta anual Clarkia. Duas espécies intimamente relacionadas, Clarkia biloba e C. lingulata, são ambas nativas da Califórnia. C. lingulata é conhecida apenas em dois locais na Sierra Nevada central na periferia sul da distribuição de C. biloba, de onde evoluiu começando com translocações e outras mutações cromossômicas (ver acima Mutações cromossômicas). Esses rearranjos cromossômicos surgem repentinamente, mas reduzem a fertilidade de indivíduos heterozigotos. As espécies de Clarkia são capazes de autofecundação, o que facilita a propagação dos mutantes cromossômicos em diferentes grupos de indivíduos, mesmo dentro de uma única localidade. Isso torna a hibridização possível com indivíduos não mutantes e permite que o segundo estágio de especiação prossiga.

Mutações cromossômicas são frequentemente o ponto de partida da especiação quântica em animais, particularmente em grupos como toupeiras e outros roedores que vivem no subsolo ou têm pouca mobilidade. Ratos-toupeira do grupo de espécies Spalax ehrenbergi em Israel e gophers do grupo de espécies Thomomys talpoides no norte das Montanhas Rochosas são exemplos bem estudados.

O processo de especiação também pode ser iniciado por mudanças em apenas um ou alguns loci gênicos, quando essas alterações resultam em uma mudança de nicho ecológico ou, no caso de parasitas, uma mudança de hospedeiro. Muitos parasitas usam seu hospedeiro como um local de corte e acasalamento, portanto, organismos com duas preferências de hospedeiro diferentes podem se tornar isolados reprodutivamente. Se os híbridos apresentarem baixa aptidão porque não são parasitas eficazes em nenhum dos dois hospedeiros, a seleção natural favorecerá o desenvolvimento de RIMs adicionais. Esse tipo de especiação parece ser comum entre os insetos parasitas, um grande grupo composto por dezenas de milhares de espécies.

Poliploidia

Conforme discutido acima em Mutações cromossômicas, a multiplicação de conjuntos inteiros de cromossomos é conhecida como poliploidia. Enquanto um organismo diplóide carrega no núcleo de cada célula dois conjuntos de cromossomos, um herdado de cada pai, um organismo poliploide possui três ou mais conjuntos de cromossomos. Muitas plantas cultivadas são poliplóides – as bananas são triplóides, as batatas são tetraplóides, o pão de trigo é hexaplóide, alguns morangos são octaplóides. Esses poliplóides cultivados não existem na natureza, pelo menos em uma frequência significativa. Alguns deles apareceram espontaneamente pela primeira vez; outros, como morangos octaplóides, foram produzidos intencionalmente.

Em animais, a poliploidia é relativamente rara porque perturba o equilíbrio entre o cromossomo sexual e os outros cromossomos, equilíbrio necessário para o desenvolvimento adequado do sexo. Espécies naturalmente poliplóides são encontradas em animais hermafroditas – indivíduos com órgãos masculinos e femininos – que incluem caracóis, minhocas e planárias (um grupo de vermes platinados). Eles também são encontrados em formas com fêmeas partenogenéticas (que produzem progênie viável sem fertilização), como alguns besouros, percevejos, peixes dourados e salamandras.

Todos os principais grupos de plantas têm espécies naturalmente poliplóides, mas são mais comuns entre as angiospermas ou plantas com flores, das quais cerca de 47% são poliplóides. A poliploidia é rara entre as gimnospermas, como pinheiros, abetos e cedros, embora a sequóia, Sequoia sempervirens, seja poliploide. A maioria das plantas poliplóides são tetraplóides. Poliplóides com três, cinco ou algum outro número ímpar múltiplo do número básico do cromossomo são estéreis, porque a separação dos cromossomos homólogos não pode ser realizada adequadamente durante a formação das células sexuais. Algumas plantas com um número ímpar de conjuntos de cromossomos persistem por meio da reprodução assexuada, principalmente por meio do cultivo humano; a banana triplóide é um exemplo.

A poliploidia é um modo de especiação quântica que produz o início de uma nova espécie em apenas uma ou duas gerações. Existem dois tipos de poliplóides – autopoliploides, que derivam de uma única espécie, e alopoliplóides, que se originam de uma combinação de conjuntos de cromossomos de diferentes espécies. As espécies de plantas alopoliploides são muito mais numerosas do que as autopoliploides.

Uma espécie alopoliplóide pode se originar de duas espécies de plantas que possuem o mesmo número diplóide de cromossomos. O complemento cromossômico de uma espécie pode ser simbolizado como AA e o outro BB. Um híbrido de duas espécies diferentes, representado como AB, geralmente será estéril por causa do pareamento cromossômico anormal e segregação durante a formação na meiose dos gametas, que são haploides (ou seja, tendo apenas metade dos cromossomos, dos quais em um determinado gameta, alguns vêm do conjunto A e alguns do conjunto B). Mas a duplicação dos cromossomos pode ocorrer em uma célula diplóide como consequência da mitose anormal, na qual os cromossomos se dividem, mas a célula não. Se isso acontecer no híbrido acima, AB, o resultado será uma célula vegetal com quatro conjuntos de cromossomos, AABB. Tal célula tetraplóide pode proliferar dentro da planta (que de outra forma é constituída de células diplóides) e produzir ramos e flores de células tetraplóides. Como as células das flores carregam dois cromossomos de cada tipo, elas podem produzir gametas diplóides funcionais por meio da meiose com a constituição AB. A união de dois desses gametas, como ocorre durante a autofecundação, produz um indivíduo tetraplóide completo (AABB). Desse modo, a autofecundação nas plantas possibilita a formação de um indivíduo tetraplóide como resultado de uma única divisão celular anormal.

Os autopoliploides se originam de maneira semelhante, exceto que o indivíduo em que ocorre a mitose anormal não é um híbrido. Assim, a autofecundação permite que um único indivíduo se multiplique e dê origem a uma população. Esta população é uma espécie nova, uma vez que indivíduos poliplóides são isolados reprodutivamente de seus ancestrais diplóides. Um cruzamento entre um tetraplóide e um diplóide produz uma descendência triploide, que é estéril.

Diferenciação genética durante a especiação

Mudanças genéticas estão na base de todos os processos evolutivos. Para entender a especiação e seu papel na evolução, é útil saber quanta mudança genética ocorre durante o curso do desenvolvimento das espécies. É de considerável importância averiguar se novas espécies surgem alterando apenas alguns genes ou se o processo requer mudanças drásticas – uma “revolução” genética, como postulada por alguns evolucionistas no passado. A questão é melhor considerada separadamente com respeito a cada um dos dois estágios de especiação e aos vários modos de especiação.

A questão de quanta diferenciação genética ocorre durante a especiação tornou-se respondível apenas com o desenvolvimento relativamente recente de métodos apropriados para comparar genes de espécies diferentes. A mudança genética é medida com dois parâmetros – identidade genética (I), que estima a proporção de genes que são idênticos em duas populações, e distância genética (D), que estima a proporção de mudanças genéticas que ocorreram na evolução separada de dois populações. O valor de I pode variar entre 0 e 1, o que corresponde às situações extremas em que nenhum ou todos os genes são idênticos, respectivamente; o valor de D pode variar de zero a infinito. D pode ir além de 1 porque cada gene pode mudar mais de uma vez em uma ou ambas as populações conforme a evolução prossegue por muitas gerações.

Como modelo de especiação geográfica, o grupo de moscas Drosophila willistoni oferece a vantagem distinta de exibir os dois estágios do processo de especiação. O grupo D. willistoni consiste em várias espécies estreitamente relacionadas, algumas das quais, por sua vez, consistem em várias espécies incipientes, subespécies ou ambas. Cerca de 30 genes selecionados aleatoriamente foram estudados em um grande número de populações naturais dessas espécies. Os resultados estão resumidos na figura. Os números mais significativos são aqueles dados nos níveis de comparação rotulados 2 e 3, que representam o primeiro e o segundo estágios, respectivamente, do processo de especiação geográfica. O valor de 0,230 para D (figura, nível 2) significa que cerca de 23 alterações gênicas ocorreram para cada 100 loci gênicos na evolução separada de duas subespécies – isto é, a soma das mudanças que ocorreram nas duas linhagens em evolução separada é 23 por cento de todos os genes. São populações bem avançadas no primeiro estágio de especiação, que se manifesta pela esterilidade dos machos híbridos.

A distância genética entre as espécies incipientes (figura, nível 3) é a mesma, dentro do erro experimental, que entre as subespécies, ou 22,6 por cento. Isso implica que o desenvolvimento do isolamento etológico, como é encontrado nessas populações, não requer muitas alterações genéticas além das que ocorreram durante o primeiro estágio de especiação. Na verdade, nenhuma alteração genética adicional foi detectada nesses experimentos. A ausência de mudanças genéticas importantes durante o segundo estágio de especiação pode ser entendida considerando o papel da seleção natural, que promove diretamente a evolução de RIMs pré-zigóticos durante o segundo estágio, de modo que apenas os genes que modificam a escolha do parceiro precisam mudar. Em contraste, o desenvolvimento de RIMs pós-zigóticos durante o primeiro estágio ocorre apenas após haver uma diferenciação genética substancial entre as populações, porque ocorre apenas como um resultado incidental da divergência genética geral.

Espécies irmãs, como D. willistoni e D. equinoxialis, exibem 58 alterações gênicas para cada 100 loci gênicos após sua divergência de um ancestral comum (figura, nível 4). Vale ressaltar que tanta evolução genética ocorreu sem alterar a morfologia externa desses organismos. Na evolução de espécies morfologicamente diferentes (figura, nível 5), o número de alterações gênicas é ainda maior, como seria de se esperar.

Mudanças genéticas concomitantes com uma ou outra das duas fases do processo de especiação foram estudadas em vários organismos, desde insetos e outros invertebrados até todos os tipos de vertebrados, incluindo mamíferos. A quantidade de mudança genética durante a especiação geográfica varia entre os organismos, mas as duas principais observações feitas no grupo D. willistoni parecem se aplicar de maneira bastante geral. Eles são que a evolução dos mecanismos pós-zigóticos durante o primeiro estágio é acompanhada por uma mudança genética substancial (a maioria dos valores para a distância genética, D, varia entre 0,15 e 0,30) e que relativamente poucas mudanças genéticas adicionais são necessárias durante o segundo estágio.

As conclusões tiradas da investigação da especiação geográfica tornam possível prever as quantidades relativas de mudança genética esperadas nos modos quânticos de especiação. As espécies poliplóides são um caso especial – surgem repentinamente em uma ou algumas gerações e, a princípio, não se espera que sejam geneticamente diferentes de seus ancestrais. De forma mais geral, a especiação quântica envolve um encurtamento do primeiro estágio de especiação, de modo que os RIMs pós-zigóticos surgem diretamente como consequência de mudanças genéticas específicas (como mutações cromossômicas). As populações no primeiro estágio de especiação quântica, portanto, não precisam ser substancialmente diferentes em loci de genes individuais. Isso foi confirmado por investigações genéticas de espécies recentemente surgidas por especiação quântica. Por exemplo, a distância genética média entre quatro espécies incipientes do rato-toupeira Spalax ehrenbergi é 0,022, e entre aquelas do gopher Thomomys talpoides é 0,078. O segundo estágio de especiação é modulado essencialmente da mesma maneira que no modo geográfico. Não são necessárias muitas mudanças genéticas em qualquer dos casos para completar a especiação.

Padrões e taxas de evolução das espécies

Evolução dentro de uma linhagem e por divisão de linhagem

A evolução pode ocorrer por anagênese, na qual as mudanças ocorrem dentro de uma linhagem, ou por cladogênese, na qual uma linhagem se divide em duas ou mais linhas separadas. A evolução anagenética dobrou o tamanho do crânio humano ao longo de dois milhões de anos; na linhagem do cavalo, reduziu o número de dedos dos pés de quatro para um. A evolução cladogenética produziu a extraordinária diversidade do mundo vivo, com seus mais de dois milhões de espécies de animais, plantas, fungos e microorganismos.

A função cladogenética mais essencial é a especiação, o processo pelo qual uma espécie se divide em duas ou mais espécies. Como as espécies estão isoladas reprodutivamente umas das outras, elas são unidades evolutivas independentes; isto é, as mudanças evolutivas que ocorrem em uma espécie não são compartilhadas com outras espécies. Com o tempo, as espécies divergem cada vez mais umas das outras como consequência da evolução anagenética. As linhagens descendentes de duas espécies relacionadas que existiam há milhões de anos podem agora ser classificadas em categorias biológicas bastante diferentes, como gêneros diferentes ou mesmo famílias diferentes.

A evolução de todos os organismos vivos, ou de um subconjunto deles, pode ser vista como uma árvore, com galhos que se dividem em dois ou mais conforme o tempo passa. Essas árvores são chamadas de filogenias. Seus ramos representam linhagens em evolução, algumas das quais eventualmente morrem, enquanto outras persistem em si mesmas ou em suas linhagens derivadas até o presente. Os evolucionistas estão interessados ​​na história da vida e, portanto, na topologia, ou configuração, das filogenias. Eles estão preocupados também com a natureza das mudanças anagenéticas dentro das linhagens e com o tempo dos eventos.

As relações filogenéticas são verificadas por meio de várias fontes complementares de evidência. Primeiro, existem os restos descobertos de organismos que viveram no passado, o registro fóssil, que fornece evidências definitivas das relações entre alguns grupos de organismos. O registro fóssil, entretanto, está longe de ser completo e muitas vezes é seriamente deficiente. Em segundo lugar, as informações sobre a filogenia vêm de estudos comparativos de formas vivas. A anatomia comparada contribuiu com a maior parte das informações no passado, embora o conhecimento adicional tenha vindo da embriologia comparada, citologia, etologia, biogeografia e outras disciplinas biológicas. Nos últimos anos, o estudo comparativo das chamadas macromoléculas informativas – proteínas e ácidos nucléicos, cujas sequências específicas de constituintes carregam informações genéticas – se tornou uma ferramenta poderosa para o estudo da filogenia (veja abaixo DNA e proteína como macromoléculas informativas).

As semelhanças morfológicas entre os organismos provavelmente sempre foram reconhecidas. Na Grécia antiga, Aristóteles e mais tarde seus seguidores e os de Platão, particularmente Porfírio, classificavam os organismos (assim como os objetos inanimados) com base em semelhanças. O sistema aristotélico de classificação foi posteriormente desenvolvido por alguns filósofos escolásticos medievais, notavelmente Albertus Magnus e Thomas Aquinas. Os fundamentos modernos da taxonomia biológica, a ciência da classificação de organismos vivos e extintos, foram lançados no século 18 pelo botânico sueco Carolus Linnaeus e pelo botânico francês Michel Adanson. O naturalista francês Lamarck dedicou muito de seu trabalho à classificação sistemática de organismos. Ele propôs que suas semelhanças se deviam a relacionamentos ancestrais – em outras palavras, ao grau de proximidade evolutiva.

A moderna teoria da evolução fornece uma explicação causal das semelhanças entre os seres vivos. Os organismos evoluem por um processo de descendência com modificação. Mudanças e, portanto, diferenças se acumulam gradualmente ao longo das gerações. Quanto mais recente for o último ancestral comum de um grupo de organismos, menor será sua diferenciação; semelhanças de forma e função refletem a proximidade filogenética. Consequentemente, as afinidades filogenéticas podem ser inferidas com base na similaridade relativa.

Evolução convergente e paralela

Uma distinção deve ser feita entre semelhanças devido à proximidade de descendência e aquelas devido apenas à semelhança de função. Conforme discutido acima na seção As evidências da evolução: similaridades estruturais, a correspondência de características em diferentes organismos que é devida à herança de um ancestral comum é chamada de homologia. Os membros anteriores de humanos, baleias, cães e morcegos são homólogos. Os esqueletos desses membros são todos construídos com ossos dispostos de acordo com o mesmo padrão, porque eles derivam de um ancestral comum com membros anteriores dispostos de forma semelhante. A correspondência de características devido à similaridade de função, mas não relacionada à descendência comum, é chamada de analogia. As asas dos pássaros e das moscas são análogas. Suas asas não são versões modificadas de uma estrutura presente em um ancestral comum, mas sim desenvolveram-se independentemente como adaptações a uma função comum, voar. As semelhanças entre as asas de morcegos e pássaros são parcialmente homólogas e parcialmente análogas. Sua estrutura esquelética é homóloga, devido à descendência comum do membro anterior de um ancestral reptiliano; mas as modificações para voar são diferentes e evoluíram independentemente e, a esse respeito, são análogas.

As características que se tornam mais ao invés de menos semelhantes por meio da evolução independente são consideradas convergentes. A convergência costuma estar associada à semelhança de funções, como na evolução das asas em pássaros, morcegos e moscas. O tubarão (um peixe) e o golfinho (um mamífero) são muito semelhantes na morfologia externa; suas semelhanças devem-se à convergência, visto que evoluíram de forma independente como adaptações à vida aquática.

Os taxonomistas também falam de evolução paralela. Paralelismo e convergência nem sempre são claramente distinguíveis. Estritamente falando, a evolução convergente ocorre quando os descendentes se parecem mais uns com os outros do que seus ancestrais com relação a alguma característica. A evolução paralela implica que duas ou mais linhagens mudaram de maneiras semelhantes, de modo que os descendentes evoluídos são tão semelhantes entre si quanto seus ancestrais. A evolução dos marsupiais na Austrália, por exemplo, foi paralela à evolução dos mamíferos placentários em outras partes do mundo. Existem marsupiais australianos semelhantes a lobos, gatos, ratos, esquilos, toupeiras, marmotas e tamanduás verdadeiros. Esses mamíferos placentários e os marsupiais australianos correspondentes evoluíram independentemente, mas em linhas paralelas devido à sua adaptação a modos de vida semelhantes. Algumas semelhanças entre um tamanduá verdadeiro (gênero Myrmecophaga) e um tamanduá marsupial, ou numbat (Myrmecobius), são devidas à homologia – ambos são mamíferos. Outros são devidos à analogia – ambos se alimentam de formigas.

Evolução paralela e convergente também são comuns em plantas. Os cactos do Novo Mundo e as euforias africanas, ou surtos, são semelhantes na aparência geral, embora pertençam a famílias diferentes. Ambas são plantas suculentas, espinhosas e armazenadoras de água, adaptadas às condições áridas do deserto. Suas morfologias correspondentes evoluíram independentemente em resposta a desafios ambientais semelhantes.

A homologia pode ser reconhecida não apenas entre organismos diferentes, mas também entre estruturas repetitivas do mesmo organismo. Isso foi chamado de homologia serial. Existe homologia serial, por exemplo, entre os braços e as pernas dos humanos, entre as sete vértebras cervicais dos mamíferos e entre os ramos ou folhas de uma árvore. Os apêndices articulados de artrópodes são exemplos elaborados de homologia serial. Os lagostins têm 19 pares de apêndices, todos construídos de acordo com o mesmo padrão básico, mas servindo a diversas funções – sentir, mastigar, manusear alimentos, andar, acasalar, carregar ovos e nadar. Embora homologias seriais não sejam úteis na reconstrução das relações filogenéticas dos organismos, elas são uma dimensão importante do processo evolutivo.

Relacionamentos em certo sentido semelhantes àqueles entre homólogos seriais existem no nível molecular entre genes e proteínas derivados de duplicações de genes ancestrais. Os genes que codificam as várias cadeias de hemoglobina são um exemplo. Cerca de 500 milhões de anos atrás, um segmento cromossômico carregando o gene que codifica para a hemoglobina tornou-se duplicado, de modo que os genes nos diferentes segmentos evoluíram de maneiras um tanto diferentes, uma dando origem ao gene moderno que codifica para a cadeia de hemoglobina α, a outra para a cadeia β. O gene da cadeia β tornou-se duplicado há cerca de 200 milhões de anos, dando origem à cadeia da hemoglobina γ, um componente normal da hemoglobina fetal (hemoblobina F). Os genes para α, β, γ e outras cadeias de hemoglobina são homólogos; semelhanças em suas sequências de nucleotídeos ocorrem porque são descendentes modificados de uma única sequência ancestral.

Existem duas maneiras de comparar a homologia entre as hemoglobinas. Uma é comparar a mesma cadeia de hemoglobina – por exemplo, a cadeia α – em diferentes espécies de animais. O grau de divergência entre as cadeias α reflete o grau da relação evolutiva entre os organismos, pois as cadeias de hemoglobina evoluíram independentemente umas das outras desde o tempo de divergência das linhagens levando aos organismos atuais. Uma segunda maneira é fazer comparações entre, digamos, as cadeias α e β de uma única espécie. O grau de divergência entre as diferentes cadeias de globina reflete o grau de relacionamento entre os genes que as codificam. As diferentes globinas evoluíram independentemente umas das outras desde a época da duplicação de seus genes ancestrais. As comparações entre genes ou proteínas homólogas dentro de um determinado organismo fornecem informações sobre a história filogenética dos genes e, portanto, sobre a sequência histórica dos eventos de duplicação do gene.

Se características semelhantes em organismos diferentes são homólogas ou análogas – ou simplesmente acidentais – nem sempre pode ser decidido sem ambigüidade, mas a distinção deve ser feita a fim de determinar as relações filogenéticas. Além disso, os graus de homologia devem ser quantificados de alguma forma para determinar a proximidade da descendência comum entre as espécies. As dificuldades surgem aqui também. No caso dos membros anteriores, não está claro se as homologias são maiores entre humanos e pássaros do que entre humanos e répteis, ou entre humanos e répteis do que entre humanos e morcegos. O registro fóssil às vezes fornece as informações apropriadas, embora o registro seja deficiente. A evidência fóssil deve ser examinada junto com a evidência de estudos comparativos de formas vivas e com as estimativas quantitativas fornecidas por estudos comparativos de proteínas e ácidos nucléicos.

Evolução gradual e pontuacional

O registro fóssil indica que a evolução morfológica é em geral um processo gradual. As principais mudanças evolutivas geralmente são devidas ao acúmulo de mudanças relativamente pequenas ao longo das idades. Mas o registro fóssil é descontínuo. Os estratos fósseis são separados por limites nítidos; o acúmulo de fósseis em um depósito geológico (estrato) é razoavelmente constante ao longo do tempo, mas a transição de um estrato para outro pode envolver lacunas de dezenas de milhares de anos. Enquanto os fósseis dentro de um estrato exibem pouca variação morfológica, novas espécies – caracterizadas por mudanças morfológicas pequenas, mas descontínuas – normalmente aparecem nas fronteiras entre os estratos. Isso não quer dizer que a transição de um estrato para outro sempre envolva mudanças repentinas na morfologia; pelo contrário, as formas fósseis muitas vezes persistem virtualmente inalteradas em vários estratos geológicos, cada um representando milhões de anos.

As aparentes descontinuidades morfológicas do registro fóssil são freqüentemente atribuídas pelos paleontólogos à descontinuidade dos sedimentos – isto é, aos intervalos de tempo substanciais englobados nas fronteiras entre os estratos. A suposição é que, se os depósitos fósseis fossem mais contínuos, eles mostrariam uma transição de forma mais gradual. Mesmo assim, a evolução morfológica nem sempre continuaria progredindo gradativamente, pois algumas formas, pelo menos, permanecem inalteradas por tempos extremamente longos. Exemplos são as linhagens conhecidas como “fósseis vivos” – por exemplo, a concha da lâmpada Lingula, um gênero de braquiópode (um filo de invertebrados com concha) que parece ter permanecido essencialmente inalterado desde o período Ordoviciano, cerca de 450 milhões de anos atrás; ou o tuatara (Sphenodon punctatus), réptil que apresenta pouca evolução morfológica há quase 200 milhões de anos, desde o início do Mesozóico.

Alguns paleontólogos propuseram que as descontinuidades do registro fóssil não são artefatos criados por lacunas no registro, mas refletem a verdadeira natureza da evolução morfológica, que acontece em explosões repentinas associadas à formação de novas espécies. A falta de evolução morfológica, ou estase, de linhagens como Lingula e Sphenodon é, por sua vez, devido à falta de especiação dentro dessas linhagens. A proposição de que a evolução morfológica é espasmódica, com a maioria das mudanças morfológicas ocorrendo durante os breves eventos de especiação e virtualmente nenhuma mudança durante a existência subsequente da espécie, é conhecida como o modelo de equilíbrio pontuado.

Se a evolução morfológica no registro fóssil é predominantemente pontuada ou gradual, é uma questão muito debatida. A imperfeição do registro torna improvável que a questão seja resolvida em um futuro próximo. O estudo intensivo de um conjunto favorável e abundante de fósseis pode ser esperado para substanciar a evolução pontuada ou gradual em casos particulares. Mas a discussão não é se apenas um ou outro padrão ocorre; é sobre sua frequência relativa. Alguns paleontólogos argumentam que a evolução morfológica é, na maioria dos casos, gradual e raramente irregular, enquanto outros pensam que o oposto é verdadeiro.

Grande parte do problema é que a gradualidade ou irregularidade está nos olhos de quem vê. Considere a evolução da força das costelas da casca (a proporção da altura da costela com a largura da costela) dentro de uma linhagem de braquiópodes fósseis do gênero Eocelia. Os resultados da análise de uma amostra abundante de fósseis no País de Gales, perto do início do período Devoniano, são mostrados na figura. Uma possível interpretação dos dados é que a resistência das costelas mudou pouco ou nada mudou de 415 milhões para 413 milhões de anos atrás; mudanças rápidas ocorreram no próximo 1 milhão de anos, seguido por estagnação virtual de 412 milhões para 407 milhões de anos atrás; e então outro curto surto de mudança ocorreu cerca de 406 milhões de anos atrás, seguido por um período final de estase. Por outro lado, o mesmo registro pode ser interpretado como não particularmente pontuado, mas sim um processo gradual, com a taxa de mudança um pouco maior em determinados momentos.

Os proponentes do modelo de equilíbrio pontuado propõem não apenas que a evolução morfológica é espasmódica, mas também que está associada a eventos de especiação. Eles argumentam que a evolução filética – isto é, a evolução ao longo das linhagens de descendência – ocorre em dois níveis. Primeiro, há uma mudança contínua ao longo do tempo dentro de uma população. Isso consiste principalmente em substituições de genes induzidas por seleção natural, mutação, deriva genética e outros processos genéticos que operam no nível do organismo individual. Os pontualistas afirmam que esta evolução contínua dentro de linhagens estabelecidas raramente, ou nunca, produz mudanças morfológicas substanciais nas espécies. Em segundo lugar, dizem eles, existe o processo de origem e extinção de espécies, no qual ocorre a maioria das mudanças morfológicas. De acordo com o modelo pontualista, as tendências evolutivas resultam dos padrões de origem e extinção de espécies, e não da evolução dentro de linhagens estabelecidas.

Conforme discutido acima na seção A origem das espécies, a especiação envolve o desenvolvimento de isolamento reprodutivo entre populações anteriormente capazes de cruzar. Os paleontólogos discriminam as espécies por suas diferentes morfologias preservadas no registro fóssil, mas os fósseis não podem fornecer evidências do desenvolvimento do isolamento reprodutivo – novas espécies que são isoladas reprodutivamente de seus ancestrais são frequentemente indistinguíveis morfologicamente deles. A especiação, como é vista pelos paleontólogos, sempre envolve mudanças morfológicas substanciais. Esta situação cria uma dificuldade insuperável para resolver a questão de se a evolução morfológica está sempre associada a eventos de especiação. Se a especiação é definida como a evolução do isolamento reprodutivo, o registro fóssil não fornece nenhuma evidência de que uma associação entre a especiação e a mudança morfológica seja necessária. Mas se novas espécies são identificadas no registro fóssil por mudanças morfológicas, então todas essas mudanças ocorrerão concomitantemente com a origem de novas espécies.

Diversidade e extinção

A diversidade atual da vida é o equilíbrio entre as espécies que surgiram ao longo do tempo e as que se extinguiram. Os paleontólogos observam que os organismos mudaram continuamente desde o Período Cambriano, há mais de 500 milhões de anos, de onde se conhecem abundantes fósseis de animais. A divisão da história geológica em uma sucessão de eras e períodos (veja a figura) é marcada por grandes mudanças na vida vegetal e animal – o aparecimento de novos tipos de organismos e a extinção de outros. Os paleontólogos distinguem entre extinção de fundo, a taxa constante em que as espécies desaparecem ao longo do tempo geológico, e extinções em massa, os eventos episódicos em que um grande número de espécies se extingue ao longo do tempo, períodos curtos o suficiente para parecer quase instantâneos na escala geológica.

Mais conhecida entre as extinções em massa é a que ocorreu no final do período Cretáceo, quando os dinossauros e muitos outros animais marinhos e terrestres desapareceram. A maioria dos cientistas acredita que a extinção em massa do Cretáceo foi provocada pelo impacto de um asteróide ou cometa na ponta da Península de Yucatán, no sudeste do México, 65 milhões de anos atrás. O impacto do objeto causou uma enorme nuvem de poeira, o que reduziu muito a radiação do Sol que chega à Terra, com a consequente queda drástica na temperatura e outras condições adversas. Entre os animais, cerca de 76% das espécies, 47% dos gêneros e 16% das famílias foram extintas. Embora os dinossauros tenham desaparecido, tartarugas, cobras, lagartos, crocodilos e outros répteis, bem como alguns mamíferos e pássaros, sobreviveram. Os mamíferos que viveram antes do evento eram pequenos e principalmente noturnos, mas durante os períodos Paleógenos e Neógenos que se seguiram, eles experimentaram uma diversificação explosiva em tamanho e morfologia, ocupando nichos ecológicos deixados pelos dinossauros. A maioria das ordens e famílias de mamíferos que existem agora se originou nos primeiros 10 a 20 milhões de anos após a extinção dos dinossauros. Os pássaros também se diversificaram muito naquela época.

Várias outras extinções em massa ocorreram desde o Cambriano. O mais catastrófico aconteceu no final do Período Permiano, cerca de 251 milhões de anos atrás, quando 95% das espécies marinhas, 82% dos gêneros e 51% das famílias de animais foram extintos. (Ver também Período Triássico: extinções Permiano-Triássicas.) Outras grandes extinções em massa ocorreram no final do Ordoviciano (cerca de 444 milhões de anos atrás, 85 por cento das espécies marinhas extintas), Devoniano (cerca de 359 milhões de anos atrás, 70- 80% das espécies extintas) e Triássico (cerca de 200 milhões de anos atrás, quase 80% das espécies extintas). Mudanças no clima e na composição química da atmosfera parecem ter causado essas extinções em massa; não há evidências convincentes de que resultaram de impactos cósmicos. Como outras extinções em massa, elas foram seguidas pela origem ou rápida diversificação de vários tipos de organismos. Os primeiros mamíferos e dinossauros apareceram após a extinção do final do Permiano e as primeiras plantas vasculares após a extinção do Ordoviciano.

Extinções de fundo resultam de processos biológicos comuns, como competição entre espécies, predação e parasitismo. Quando duas espécies competem por recursos muito semelhantes – digamos, os mesmos tipos de sementes ou frutos – uma pode se extinguir, embora muitas vezes elas se desloquem dividindo o território ou se especializando em alimentos ligeiramente diferentes, como sementes de tamanhos diferentes ou tipo. Mudanças físicas e climáticas comuns também são responsáveis ​​pelas extinções de fundo – por exemplo, quando um lago seca ou uma cadeia de montanhas aumenta ou sofre erosão.

Novas espécies surgem pelos processos discutidos nas seções anteriores. Esses processos são em grande parte graduais, mas a história da vida mostra grandes transições nas quais um tipo de organismo se torna um tipo muito diferente. Os primeiros organismos foram procariontes, ou células semelhantes a bactérias, cujo material hereditário não é segregado em um núcleo. Os eucariotos têm seu DNA organizado em cromossomos que são ligados por membrana no núcleo, têm outras organelas dentro de suas células e se reproduzem sexualmente. Por fim, surgiram organismos multicelulares eucarióticos, nos quais há uma divisão de função entre as células – algumas se especializando em reprodução, outras se tornando folhas, troncos e raízes em plantas ou diferentes órgãos e tecidos, como músculos, nervos e ossos em animais. A organização social dos indivíduos em uma população é outra forma de atingir a divisão funcional, que pode ser bastante fixa, como nas formigas e abelhas, ou mais flexível, como nos rebanhos de gado ou grupos de primatas.

Devido à gradualidade da evolução, os descendentes imediatos diferem pouco, e principalmente quantitativamente, de seus ancestrais. Mas a evolução gradual pode representar grandes diferenças ao longo do tempo. Os membros anteriores dos mamíferos são normalmente adaptados para andar, mas são adaptados para cavar terra em toupeiras e outros mamíferos que vivem principalmente no subsolo, para escalar e agarrar macacos arbóreos e macacos, para nadar em golfinhos e baleias e para voar em morcegos. Os membros anteriores dos répteis tornaram-se asas em seus descendentes de pássaros. As penas parecem ter servido primeiro para regular a temperatura, mas eventualmente foram cooptadas para voar e foram incorporadas às asas.

Os olhos, que servem de outro exemplo, também evoluíram gradativamente e adquiriram configurações muito diferentes, todas servindo à função de ver. Os olhos evoluíram independentemente pelo menos 40 vezes. Como a luz solar é uma característica difusa do meio ambiente da Terra, não é surpreendente que órgãos evoluíram para tirar proveito dela. O “órgão” mais simples da visão ocorre em alguns organismos unicelulares que possuem enzimas ou manchas sensíveis à luz (veja a mancha ocular), o que os ajuda a se mover em direção à superfície do lago, onde se alimentam das algas que crescem ali por fotossíntese. Alguns animais multicelulares apresentam manchas sensíveis à luz em sua epiderme. Etapas adicionais – deposição de pigmento ao redor do local, configuração de células em forma de cúpula, espessamento da epiderme levando ao desenvolvimento de uma lente, desenvolvimento de músculos para mover os olhos e nervos para transmitir sinais ópticos ao cérebro – tudo levou a os olhos altamente desenvolvidos de vertebrados (veja o olho humano) e cefalópodes (polvos e lulas) e os olhos compostos de insetos.

Enquanto a evolução dos membros anteriores – para andar – nas asas dos pássaros ou nos braços e mãos dos primatas pode parecer mais mudanças de função, a evolução dos olhos exemplifica o avanço gradual da mesma função – ver. Em todos os casos, no entanto, o processo é impulsionado pela seleção natural, favorecendo indivíduos que exibem vantagens funcionais sobre outros da mesma espécie. Os exemplos de mudanças funcionais são muitos e diversos. Algumas transições a princípio podem parecer improváveis ​​devido à dificuldade em identificar quais funções possíveis podem ter sido atendidas durante os estágios intermediários. Esses casos são eventualmente resolvidos com mais pesquisas e a descoberta de formas fósseis intermediárias. Um exemplo de uma transição aparentemente improvável é descrito acima na seção O registro fóssil – a saber, a transformação de ossos encontrados na mandíbula reptiliana no martelo e bigorna do ouvido dos mamíferos.

Evolução e desenvolvimento

As estrelas do mar são radialmente simétricas, mas a maioria dos animais é bilateralmente simétrica – as partes das metades esquerda e direita de seus corpos tendem a corresponder em tamanho, forma e posição (ver simetria). Alguns animais bilaterais, como milípedes e camarões, são segmentados (metaméricos); outros, como sapos e humanos, têm um plano corporal da frente para trás (da cabeça aos pés), com cabeça, tórax, abdômen e membros, mas não possuem os segmentos repetitivos e quase idênticos dos animais metaméricos. Existem outros planos corporais básicos, como os de esponjas, mariscos e águas-vivas, mas seu número total não é grande – menos de 40.

O óvulo fertilizado, ou zigoto, é uma célula única, mais ou menos esférica, que não apresenta polaridade, como extremidades anterior e posterior ou lados dorsal e ventral. O desenvolvimento embrionário (veja o desenvolvimento animal) é o processo de crescimento e diferenciação pelo qual o ovo unicelular se torna um organismo multicelular.

A determinação do plano corporal a partir dessa única célula e a construção de órgãos especializados, como o olho, estão sob o controle de genes reguladores. Os mais notáveis ​​entre eles são os genes Hox, que produzem proteínas (fatores de transcrição) que se ligam a outros genes e, portanto, determinam sua expressão – ou seja, quando eles agirão. Os genes Hox incorporam informações espaciais e temporais. Por meio de suas proteínas codificadas, eles ativam ou reprimem a expressão de outros genes de acordo com a posição de cada célula no corpo em desenvolvimento, determinando onde os membros e outras partes do corpo crescerão no embrião. Desde sua descoberta no início dos anos 1980, descobriu-se que os genes Hox desempenham papéis cruciais desde as primeiras etapas de desenvolvimento, como estabelecer as extremidades anterior e posterior no zigoto, até etapas muito posteriores, como a diferenciação de células nervosas.

A região crítica das proteínas Hox é codificada por uma sequência de cerca de 180 nucleotídeos consecutivos (chamada homeobox). A região da proteína correspondente (o homeodomínio), com cerca de 60 aminoácidos de comprimento, liga-se a um pequeno trecho de DNA na região reguladora dos genes-alvo. Genes contendo sequências homeobox são encontrados não apenas em animais, mas também em outros eucariotos, como fungos e plantas.

Todos os animais têm genes Hox, que podem ser apenas 1, como nas esponjas, ou até 38, como nos humanos e outros mamíferos. Os genes Hox estão agrupados no genoma. Os invertebrados têm apenas um cluster com um número variável de genes, normalmente menos de 13. O ancestral comum dos cordados (que incluem os vertebrados) provavelmente tinha apenas um cluster de genes Hox, que pode ter numerado 13. Os cordados podem ter um ou mais clusters, mas nem todos os 13 genes permanecem em cada cluster. O anfioxo animal marinho, um cordado primitivo, possui uma única matriz de 10 genes Hox. Humanos, camundongos e outros mamíferos têm 38 genes Hox dispostos em quatro grupos, três com 9 genes cada e um com 11 genes. O conjunto de genes varia de cluster para cluster, de modo que, dos 13 no cluster original, os genes designados 1, 2, 3 e 7 podem estar ausentes em um conjunto, enquanto 10, 11, 12 e 13 podem estar ausentes em um conjunto diferente.

Os quatro agrupamentos de genes Hox encontrados em mamíferos se originaram pela duplicação de todo o agrupamento original e mantêm considerável similaridade entre os agrupamentos. Os 13 genes no agrupamento original também se originaram por duplicações repetidas, a partir de um único gene Hox encontrado nas esponjas. Essas primeiras duplicações aconteceram bem no início da evolução animal, no Pré-cambriano. Os genes dentro de um cluster mantêm semelhanças detectáveis, mas diferem mais uns dos outros do que do gene correspondente, ou homólogo, em qualquer um dos outros conjuntos. Há uma correspondência intrigante entre a posição dos genes Hox em um cluster ao longo do cromossomo e a padronização do corpo – genes localizados a montante (anteriormente na direção em que os genes são transcritos) no cluster são expressos mais cedo e mais anteriormente no corpo, enquanto aqueles localizados a jusante (posteriormente na direção da transcrição) são expressos mais tarde no desenvolvimento e afetam predominantemente as partes posteriores do corpo.

Os pesquisadores demonstraram a conservação evolutiva dos genes Hox por meio de manipulações inteligentes de genes em experimentos de laboratório. Por exemplo, o gene ey que determina a formação do olho composto nas moscas do vinagre de Drosophila foi ativado no embrião em desenvolvimento em várias partes do corpo, produzindo moscas experimentais com olhos anatomicamente normais nas pernas, asas e outras estruturas. A conservação evolutiva dos genes Hox pode ser a explicação para a observação intrigante de que a maior parte da diversidade dos planos corporais dentro de grandes grupos de animais surgiu no início da evolução do grupo. Os animais multicelulares (metazoários) encontrados pela primeira vez como fósseis no Cambriano já demonstram todos os principais planos corporais encontrados durante os 540 milhões de anos seguintes, bem como quatro a sete planos corporais adicionais que se extinguiram e parecem bizarros para os observadores hoje. Da mesma forma, a maioria das classes encontradas dentro de um filo aparecem no início da evolução do filo. Por exemplo, todas as classes vivas de artrópodes já são encontradas no Cambriano, com planos corporais essencialmente inalterados depois disso; além disso, o Cambriano contém alguns tipos estranhos de artrópodes que mais tarde foram extintos.

Reconstrução da história evolutiva

DNA e proteína como macromoléculas informativas

Os avanços da biologia molecular tornaram possível o estudo comparativo de proteínas e ácidos nucléicos, DNA e RNA. O DNA é o repositório de informações hereditárias (evolucionárias e de desenvolvimento). A relação das proteínas com o DNA é tão imediata que elas refletem de perto a informação hereditária. Essa reflexão não é perfeita, pois o código genético é redundante e, consequentemente, algumas diferenças no DNA não produzem diferenças nas proteínas. Além disso, essa reflexão não é completa, porque uma grande fração do DNA (cerca de 90% em muitos organismos) não codifica para proteínas. No entanto, as proteínas estão tão intimamente relacionadas às informações contidas no DNA que elas, assim como os ácidos nucléicos, são chamadas de macromoléculas informativas.

Os ácidos nucléicos e as proteínas são moléculas lineares constituídas por sequências de unidades – nucleotídeos no caso dos ácidos nucléicos, aminoácidos no caso das proteínas – que retêm quantidades consideráveis ​​de informações evolutivas. Comparar duas macromoléculas estabelece o número de suas unidades que são diferentes. Como a evolução geralmente ocorre mudando uma unidade de cada vez, o número de diferenças é uma indicação da atualidade de ancestrais comuns. Mudanças nas taxas de evolução podem criar dificuldades de interpretação, mas os estudos macromoleculares têm três vantagens notáveis ​​sobre a anatomia comparada e as outras disciplinas clássicas. Uma é que a informação é mais facilmente quantificável. O número de unidades que são diferentes é prontamente estabelecido quando a sequência de unidades é conhecida para uma dada macromolécula em organismos diferentes. A segunda vantagem é que as comparações podem ser feitas até mesmo entre tipos muito diferentes de organismos. Há muito pouco que a anatomia comparativa pode dizer quando organismos tão diversos como leveduras, pinheiros e seres humanos são comparados, mas existem macromoléculas homólogas que podem ser comparadas em todos os três. A terceira vantagem é a multiplicidade. Cada organismo possui milhares de genes e proteínas, que refletem a mesma história evolutiva. Se a investigação de um determinado gene ou proteína não resolve a relação evolutiva de um conjunto de espécies, genes e proteínas adicionais podem ser investigados até que o assunto seja resolvido.

As macromoléculas informativas fornecem informações não apenas sobre a ramificação de linhagens de ancestrais comuns (cladogênese), mas também sobre a quantidade de mudança genética que ocorreu em qualquer linhagem (anagênese). Pode parecer à primeira vista que quantificar a anagênese para proteínas e ácidos nucléicos seria impossível, porque exigiria a comparação de moléculas de organismos que viveram no passado com aquelas de organismos vivos. Organismos do passado às vezes são preservados como fósseis, mas seu DNA e proteínas se desintegraram amplamente. No entanto, as comparações entre espécies vivas fornecem informações sobre a anagênese.

A seguir, um exemplo dessa comparação: Duas espécies vivas, C e D, têm um ancestral comum, a extinta espécie B (veja o lado esquerdo da figura). Se C e D diferem em quatro substituições de aminoácidos em uma única proteína, então pode-se supor que duas substituições (quatro mudanças totais divididas por duas espécies) ocorreram na linhagem evolutiva de cada espécie. Essa suposição, no entanto, poderia ser invalidada pela descoberta de uma terceira espécie viva, E, que está relacionada a C, D, e seu ancestral, B, por meio de um ancestral anterior, A. O número de diferenças de aminoácidos entre as moléculas de proteína das três espécies vivas podem ser as seguintes:

O lado esquerdo da figura propõe uma filogenia das três espécies vivas, permitindo estimar o número de substituições de aminoácidos ocorridas em cada linhagem. Deixe x denotar o número de diferenças entre B e C, y denotar as diferenças entre B e D, e z denotar as diferenças entre A e B, bem como A e E. As três equações a seguir podem ser produzidas:

Resolver as equações resulta em x = 3, y = 1 e z = 8.

Como um exemplo concreto, considere a proteína citocromo c, envolvida na respiração celular. A sequência de aminoácidos nesta proteína é conhecida por muitos organismos, desde bactérias e leveduras a insetos e humanos; em animais, o citocromo c consiste em 104 aminoácidos. Quando as sequências de aminoácidos de humanos e macacos rhesus são comparadas, elas são diferentes na posição 66 (isoleucina em humanos, treonina em macacos rhesus), mas idênticas nas outras 103 posições. Quando os humanos são comparados com os cavalos, são encontradas 12 diferenças de aminoácidos, mas, quando os cavalos são comparados com os macacos rhesus, há apenas 11 diferenças de aminoácidos. Mesmo sem saber mais nada sobre a história evolutiva dos mamíferos, poderíamos concluir que as linhagens de humanos e de macacos rhesus divergiram muito mais recentemente do que divergiram da linhagem dos cavalos. Além disso, pode-se concluir que a diferença de aminoácidos entre humanos e macacos rhesus deve ter ocorrido na linhagem humana após sua separação da linhagem de macaco rhesus (veja o lado direito da figura).

Árvores evolucionárias

Árvores evolutivas são modelos que procuram reconstruir a história evolutiva dos táxons – ou seja, espécies ou outros grupos de organismos, como gêneros, famílias ou ordens. As árvores abrangem dois tipos de informações relacionadas à mudança evolutiva, cladogênese e anagênese. A figura pode ser usada para ilustrar os dois tipos. As relações de ramificação das árvores refletem as relações relativas de ancestralidade ou cladogênese. Assim, no lado direito da figura, humanos e macacos rhesus são vistos como estando mais intimamente relacionados uns com os outros do que com o cavalo. Dito de outra forma, essa árvore mostra que o último ancestral comum às três espécies viveu em um passado mais remoto do que o último ancestral comum aos humanos e macacos.

Árvores evolutivas também podem indicar as mudanças que ocorreram ao longo de cada linhagem, ou anagênese. Assim, na evolução do citocromo c desde o último ancestral comum dos humanos e dos macacos rhesus (novamente, o lado direito da figura), um aminoácido mudou na linhagem que vai para os humanos, mas nenhum na linhagem vai para os macacos rhesus. Da mesma forma, o lado esquerdo da figura mostra que três mudanças de aminoácidos ocorreram na linhagem de B para C, mas apenas uma na linhagem de B para D.

Existem vários métodos para construir árvores evolucionárias. Alguns foram desenvolvidos para interpretar dados morfológicos, outros para interpretar dados moleculares; alguns podem ser usados com qualquer tipo de dado. Os principais métodos atualmente em uso são chamados de distância, parcimônia e máxima verossimilhança.

Métodos de distância

Uma “distância” é o número de diferenças entre dois taxa. As diferenças são medidas em relação a certas características (isto é, dados morfológicos) ou a certas macromoléculas (principalmente a sequência de aminoácidos em proteínas ou a sequência de nucleotídeos em DNA ou RNA). As duas árvores ilustradas na figura foram obtidas levando-se em consideração a distância, ou o número de diferenças de aminoácidos, entre três organismos em relação a uma proteína específica. A sequência de aminoácidos de uma proteína contém mais informações do que se reflete no número de diferenças de aminoácidos. Isso ocorre porque, em alguns casos, a substituição de um aminoácido por outro requer não mais do que uma substituição de nucleotídeo no DNA que codifica a proteína, enquanto em outros casos requer pelo menos duas alterações de nucleotídeo. A tabela mostra o número mínimo de diferenças de nucleotídeos nos genes de 20 espécies separadas que são necessárias para explicar as diferenças de aminoácidos em seu citocromo c. Uma árvore evolutiva baseada nos dados da tabela, mostrando o número mínimo de mudanças de nucleotídeos em cada ramo, é ilustrada na figura complementar.

Número mínimo de diferenças de nucleotídeos em genes que codificam para citocromo c em 20 organismos diferentes

As relações entre as espécies, conforme mostrado na figura, correspondem razoavelmente bem às relações determinadas a partir de outras fontes, como o registro fóssil. De acordo com a figura, as galinhas são menos aparentadas com patos e pombos do que com pinguins, e humanos e macacos divergiram dos outros mamíferos antes de o canguru marsupial se separar dos placentários não-primos. Embora esses exemplos sejam conhecidos por serem relacionamentos errôneos, o poder do método é aparente no fato de que uma única proteína produz uma reconstrução bastante precisa da história evolutiva de 20 organismos que começaram a divergir há mais de um bilhão de anos.

Os dados morfológicos também podem ser usados ​​para construir árvores de distância. O primeiro passo é obter uma matriz de distâncias baseada em um conjunto de comparações morfológicas entre espécies ou outros táxons. Por exemplo, em alguns insetos, pode-se medir o comprimento do corpo, comprimento da asa, largura da asa, número e comprimento das veias das asas ou outra característica. O procedimento mais comum para transformar uma matriz de distância em uma filogenia é chamado de análise de agrupamento. A matriz de distância é varrida para o menor elemento de distância e os dois taxa envolvidos (digamos, A e B) são unidos em um nó interno ou ponto de ramificação. A matriz é varrida novamente para a próxima menor distância e os dois novos táxons (digamos, C e D) são agrupados. O procedimento é continuado até que todos os táxons tenham sido unidos. Quando uma distância envolve um táxon que já faz parte de um cluster anterior (digamos, E e A), a distância média é obtida entre o novo táxon e o cluster preexistente (digamos, a distância média entre E para A e E para B) . Este procedimento simples, que também pode ser usado com dados moleculares, assume que a taxa de evolução é uniforme ao longo de todos os ramos.

Outros métodos de distância (incluindo aquele usado para construir a árvore na figura da filogenia de 20 organismos) relaxam a condição de taxa uniforme e permitem taxas desiguais de evolução ao longo dos ramos. Um dos métodos mais amplamente usados ​​desse tipo é chamado de união de vizinhos. O método começa, como antes, identificando a menor distância na matriz e ligando os dois táxons envolvidos. O próximo passo é remover esses dois táxons e calcular uma nova matriz na qual suas distâncias a outros táxons são substituídas pela distância entre o nó que liga os dois táxons e todos os outros táxons. A menor distância nesta nova matriz é usada para fazer a próxima conexão, que será entre dois outros táxons ou entre o nó anterior e um novo táxon. O procedimento é repetido até que todos os táxons tenham sido conectados uns aos outros por nós intermediários.

Métodos de máxima parcimônia

Os métodos de máxima parcimônia procuram reconstruir a árvore que requer o menor número (ou seja, o mais parcimonioso) de mudanças somadas ao longo de todos os ramos. Essa é uma suposição razoável, porque geralmente será a mais provável. Mas a evolução pode não ter ocorrido necessariamente seguindo um caminho mínimo, porque a mesma mudança, em vez disso, pode ter ocorrido independentemente ao longo de ramos diferentes, e algumas mudanças podem ter envolvido etapas intermediárias. Considere três espécies – C, D e E. Se C e D diferem por dois aminoácidos em uma determinada proteína e qualquer um difere por três aminoácidos de E, a parcimônia levará a uma árvore com a estrutura mostrada no lado esquerdo de a figura que ilustra as duas filogenias simples. Pode ser o caso, entretanto, que em uma certa posição na qual C e D tenham o aminoácido g enquanto E tem h, o aminoácido ancestral era g. O aminoácido g não mudou na linhagem indo para C, mas mudou para h em uma linhagem indo para o ancestral de D e E e então mudou novamente, de volta para g, na linhagem indo para D. A filogenia correta levaria então de o ancestral comum de todas as três espécies para C em um ramo (no qual nenhuma mudança de aminoácidos ocorreu), e para o último ancestral comum de D e E no outro ramo (no qual g mudou para h) com uma mudança adicional (de h a g) ocorrendo na linhagem deste ancestral a E.

Nem todas as mudanças evolutivas, mesmo aquelas que envolvem uma única etapa, podem ser igualmente prováveis. Por exemplo, entre as quatro bases de nucleotídeos no DNA, a citosina (C) e a timina (T) são membros de uma família de moléculas relacionadas chamadas pirimidinas; da mesma forma, adenina (A) e guanina (G) pertencem a uma família de moléculas chamadas purinas. Uma mudança dentro de uma sequência de DNA de uma pirimidina para outra (C ⇌ T) ou de uma purina para outra (A ⇌ G), chamada de transição, é mais provável de ocorrer do que uma mudança de uma purina para uma pirimidina ou o inverso ( G ou A ⇌ C ou T), denominado transversão. Os métodos de parcimônia levam em consideração diferentes probabilidades de ocorrência, se forem conhecidas.

Os métodos de máxima parcimônia estão relacionados à cladística, uma teoria de classificação taxonômica bastante formalista, amplamente utilizada com dados morfológicos e paleontológicos. A característica crítica em cladística é a identificação de traços compartilhados derivados, chamados traços sinapomórficos. Um traço sinapomórfico é compartilhado por alguns táxons, mas não por outros, porque o primeiro o herdou de um ancestral comum que adquiriu o traço após sua linhagem se separar das linhagens que vão para os outros táxons. Na evolução dos carnívoros, por exemplo, gatos domésticos, tigres e leopardos são agrupados por possuírem garras retráteis, uma característica adquirida depois que seu ancestral comum se ramificou na linhagem que leva aos cães, lobos e coiotes. É importante verificar se as características compartilhadas são homólogas e não análogas. Por exemplo, mamíferos e pássaros, mas não lagartos, têm um coração com quatro câmaras. No entanto, os pássaros estão mais intimamente relacionados aos lagartos do que aos mamíferos; o coração de quatro câmaras evoluiu independentemente nas linhagens de pássaros e mamíferos, por evolução paralela.

Métodos de máxima verossimilhança

Os métodos de máxima verossimilhança procuram identificar a árvore mais provável, dados os dados disponíveis. Eles exigem que seja identificado um modelo evolutivo que permita estimar a probabilidade de cada mudança individual possível. Por exemplo, conforme mencionado na seção anterior, as transições são mais prováveis ​​do que as transversões entre os nucleotídeos do DNA, mas uma probabilidade particular deve ser atribuída a cada uma. Todas as árvores possíveis são consideradas. As probabilidades de cada mudança individual são multiplicadas para cada árvore. A melhor árvore é aquela com a maior probabilidade (ou probabilidade máxima) entre todas as árvores possíveis.

Os métodos de máxima verossimilhança são computacionalmente caros quando o número de taxa é grande, porque o número de árvores possíveis (para cada uma das quais a probabilidade deve ser calculada) aumenta fatorialmente com o número de taxa. Com 10 taxa, existem cerca de 3,6 milhões de árvores possíveis; com 20 táxons, o número de árvores possíveis é cerca de 2 seguido por 18 zeros (2 × 1018). Mesmo com computadores poderosos, os métodos de máxima verossimilhança podem ser proibitivos se o número de taxa for grande. Existem métodos heurísticos nos quais apenas uma subamostra de todas as árvores possíveis é examinada e, assim, uma busca exaustiva é evitada.

Avaliação de árvores evolutivas

O grau de confiança estatística de uma árvore pode ser estimado para árvores de distância e máxima verossimilhança. O método mais comum é chamado de bootstrapping. Consiste em obter amostras dos dados removendo pelo menos um ponto de dados aleatoriamente e, em seguida, construir uma árvore para o novo conjunto de dados. Este processo de amostragem aleatória é repetido centenas ou milhares de vezes. O valor de bootstrap para cada nó é definido pela porcentagem de casos em que todas as espécies derivadas desse nó aparecem juntas nas árvores. Valores de bootstrap acima de 90 por cento são considerados estatisticamente fortemente confiáveis; aqueles abaixo de 70 por cento são considerados não confiáveis.

Evolução molecular

Filogenia molecular de genes

Os métodos para obter as sequências de nucleotídeos do DNA melhoraram enormemente desde a década de 1980 e se tornaram amplamente automatizados. Muitos genes foram sequenciados em vários organismos, e o genoma completo foi sequenciado em várias espécies, desde humanos até vírus. O uso de sequências de DNA tem sido particularmente recompensador no estudo de duplicações de genes. Os genes que codificam para as hemoglobinas em humanos e outros mamíferos fornecem um bom exemplo.

O conhecimento das sequências de aminoácidos das cadeias de hemoglobina e da mioglobina, uma proteína intimamente relacionada, tornou possível reconstruir a história evolutiva das duplicações que deram origem aos genes correspondentes. Mas o exame direto das sequências de nucleotídeos nos genes que codificam essas proteínas mostrou que a situação é mais complexa, e também mais interessante, do que parece nas sequências de proteínas.

Estudos de sequência de DNA em genes de hemoglobina humana mostraram que seu número é maior do que se pensava. As moléculas de hemoglobina são tetrâmeros (moléculas feitas de quatro subunidades), consistindo em dois polipeptídeos (cadeias de proteínas relativamente curtas) de um tipo e dois de outro tipo. Na hemoglobina E embrionária, um dos dois tipos de polipeptídeo é designado ε; na hemoglogina F fetal, é γ; na hemoglobina A adulta, é β; e na hemoglobina A2 adulta, é δ. (A hemoglobina A constitui cerca de 98 por cento da hemoglobina humana adulta e a hemoglobina A2 cerca de 2 por cento). O outro tipo de polipeptídeo na hemoglobina embrionária é ζ; na hemoglobina fetal e adulta, é α. Os genes que codificam para o primeiro grupo de polipeptídeos (ε, γ, β e δ) estão localizados no cromossomo 11; os genes que codificam para o segundo grupo de polipeptídeos (ζ e α) estão localizados no cromossomo 16.

Existem ainda complexidades adicionais. Existem dois genes γ (conhecidos como Gγ e Aγ), assim como dois genes α (α1 e α2). Além disso, existem dois β pseudogenes (ψβ1 e ψβ2) e dois α pseudogenes (ψα1 e ψα2), bem como um ζ pseudogene. Esses pseudogenes são muito semelhantes na sequência de nucleotídeos aos genes funcionais correspondentes, mas incluem códons de terminação e outras mutações que impossibilitam a produção de hemoglobinas funcionais.

A similaridade na sequência de nucleotídeos dos genes polipeptídicos e pseudogenes de ambas as famílias de genes α e β indica que todos eles são homólogos, isto é, que surgiram por meio de várias duplicações e evolução subsequente de um gene ancestral para todos. Além disso, também existe homologia entre as sequências de nucleotídeos que separam um gene de outro. A história evolutiva dos genes da hemoglobina e da mioglobina está resumida na figura.

Multiplicidade e heterogeneidade de taxa

O citocromo c consiste em apenas 104 aminoácidos, codificados por 312 nucleotídeos. No entanto, essa pequena proteína armazena uma enorme informação evolutiva, o que possibilitou uma boa aproximação, mostrada na figura, da história evolutiva de 20 espécies muito diversas em um período superior a um bilhão de anos. Mas o citocromo c é uma proteína de evolução lenta. Espécies amplamente diferentes têm em comum uma grande proporção de aminoácidos em seu citocromo c, o que torna possível o estudo de diferenças genéticas entre organismos apenas remotamente relacionados. Pela mesma razão, entretanto, comparar moléculas de citocromo c não pode determinar relações evolutivas entre espécies intimamente relacionadas. Por exemplo, a sequência de aminoácidos do citocromo c em humanos e chimpanzés é idêntica, embora tenham divergido cerca de 6 milhões de anos atrás; entre humanos e macacos rhesus, que divergiram de seu ancestral comum há 35 milhões a 40 milhões de anos, ele difere apenas por uma substituição de aminoácido.

As proteínas que evoluem mais rapidamente do que o citocromo c podem ser estudadas a fim de estabelecer relações filogenéticas entre espécies intimamente relacionadas. Algumas proteínas evoluem muito rápido; os fibrinopeptídeos – pequenas proteínas envolvidas no processo de coagulação do sangue – são adequados para reconstruir a filogenia de espécies evoluídas recentemente, como mamíferos intimamente relacionados. Outras proteínas evoluem em taxas intermediárias; as hemoglobinas, por exemplo, podem ser usadas para reconstruir a história evolutiva durante um intervalo de tempo bastante amplo (veja a figura).

Uma grande vantagem da evolução molecular é sua multiplicidade, conforme observado acima na seção DNA e proteína como macromoléculas informativas. Dentro de cada organismo existem milhares de genes e proteínas; estes evoluem em taxas diferentes, mas cada um deles reflete os mesmos eventos evolutivos. Os cientistas podem obter uma precisão cada vez maior na reconstrução da filogenia evolutiva de qualquer grupo de organismos, aumentando o número de genes investigados. A gama de diferenças nas taxas de evolução entre os genes abre a oportunidade de investigar diferentes conjuntos de genes para alcançar diferentes graus de resolução na árvore, contando com aqueles de evolução lenta para eventos evolutivos remotos. Mesmo os genes que codificam proteínas de evolução lenta podem ser úteis para reconstruir as relações evolutivas entre espécies intimamente relacionadas, pelo exame das substituições de códons redundantes (substituições de nucleotídeos que não alteram os aminoácidos codificados), os íntrons (segmentos de DNA não codificadores intercalados entre os segmentos esse código para aminoácidos) ou outros segmentos não codificantes dos genes (como as sequências que precedem e seguem as porções codificantes dos genes); estes geralmente evoluem muito mais rápido do que os nucleotídeos que especificam os aminoácidos.

O relógio molecular da evolução

Um atributo conspícuo da evolução molecular é que as diferenças entre moléculas homólogas podem ser prontamente quantificadas e expressas, como, por exemplo, proporções de nucleotídeos ou aminoácidos que mudaram. Taxas de mudança evolutiva podem, portanto, ser estabelecidas com mais precisão com respeito ao DNA ou proteínas do que com respeito a traços fenotípicos de forma e função. Estudos de taxas de evolução molecular levaram à proposição de que macromoléculas podem servir como relógios evolutivos.

Foi observado pela primeira vez na década de 1960 que o número de diferenças de aminoácidos entre proteínas homólogas de quaisquer duas espécies parecia ser quase proporcional ao tempo de sua divergência de um ancestral comum. Se a taxa de evolução de uma proteína ou gene fosse aproximadamente a mesma nas linhagens evolutivas que levam a espécies diferentes, as proteínas e sequências de DNA forneceriam um relógio molecular da evolução. As sequências poderiam então ser usadas para reconstruir não apenas a sequência de eventos ramificados de uma filogenia, mas também o momento em que os vários eventos ocorreram.

Considere, por exemplo, a figura que descreve a filogenia de 20 organismos. Se a substituição de nucleotídeos no gene que codifica o citocromo c ocorreu a uma taxa constante ao longo do tempo, pode-se determinar o tempo decorrido ao longo de qualquer ramo da filogenia simplesmente examinando o número de substituições de nucleotídeos ao longo desse ramo. Seria necessário apenas calibrar o relógio por referência a uma fonte externa, como o registro fóssil, que forneceria o tempo geológico real decorrido em pelo menos uma linhagem específica.

O relógio evolutivo molecular, é claro, não deve ser um relógio metronômico, como um relógio ou outro relógio que mede o tempo com exatidão, mas um relógio estocástico como a decadência radioativa. Em um relógio estocástico, a probabilidade de uma certa quantidade de mudança é constante (por exemplo, espera-se que uma determinada quantidade de átomos de rádio-226, por decaimento, seja reduzida pela metade em 1.620 anos), embora alguma variação ocorra no real quantidade de mudança. Durante longos períodos de tempo, um relógio estocástico é bastante preciso. O enorme potencial do relógio evolutivo molecular reside no fato de que cada gene ou proteína é um relógio separado. Cada relógio “bate” em uma taxa diferente – a taxa de evolução característica de um determinado gene ou proteína – mas cada um dos milhares e milhares de genes ou proteínas fornece uma medida independente dos mesmos eventos evolutivos.

Os evolucionistas descobriram que a quantidade de variação observada na evolução do DNA e das proteínas é maior do que se espera de um relógio estocástico – em outras palavras, o relógio é errático. As discrepâncias nas taxas evolutivas ao longo das diferentes linhagens não são excessivamente grandes, entretanto. Portanto, é possível, em princípio, cronometrar eventos filogenéticos com a precisão desejada, mas mais genes ou proteínas (cerca de duas a quatro vezes mais) devem ser examinados do que seria necessário se o relógio fosse estocasticamente constante. As taxas médias obtidas para várias proteínas juntas tornam-se um relógio bastante preciso, particularmente quando muitas espécies são estudadas e os eventos evolutivos envolvem longos períodos de tempo (da ordem de 50 milhões de anos ou mais).

Esta conclusão é ilustrada na figura, que traça o número cumulativo de mudanças de nucleotídeos em sete proteínas contra as datas de divergência de 17 espécies de mamíferos (16 pares) conforme determinado a partir do registro fóssil. A taxa geral de substituição de nucleotídeos é bastante uniforme. Algumas espécies de primatas (os pares representados por pontos triangulares na figura) parecem ter evoluído a uma taxa mais lenta do que a média do resto das espécies. Essa anomalia ocorre porque quanto mais recente a divergência de quaisquer duas espécies, mais provável é que as mudanças observadas se desviem da taxa evolutiva média. À medida que o tempo aumenta, os períodos de evolução rápida e lenta em qualquer linhagem provavelmente se cancelarão.

Os evolucionistas descobriram, no entanto, que as estimativas de tempo molecular tendem a ser sistematicamente mais antigas do que as estimativas baseadas em outros métodos e, de fato, a serem mais antigas do que as datas reais. Isso é uma consequência das propriedades estatísticas das estimativas moleculares, que são distribuídas de forma assimétrica. Por causa do acaso, o número de diferenças moleculares entre duas espécies pode ser maior ou menor do que o esperado. Mas os erros de superestimação são ilimitados, enquanto os erros de subestimação são limitados, pois não podem ser menores que zero. Consequentemente, um gráfico de uma distribuição típica (ver distribuição normal) de estimativas da idade em que duas espécies divergiram, reunidas a partir de uma série de genes diferentes, é distorcido da forma normal de sino, com um grande número de estimativas de idades mais jovens agrupadas em uma extremidade e uma longa “cauda” de estimativas de idade avançada se arrastando em direção à outra extremidade. A média dos tempos estimados, portanto, superestimará consistentemente a data verdadeira. O viés de superestimação se torna maior quando a taxa de evolução molecular é mais lenta, as sequências usadas são mais curtas e o tempo se torna cada vez mais remoto.

A teoria da neutralidade da evolução molecular

No final da década de 1960, foi proposto que, no nível molecular, a maioria das mudanças evolutivas são seletivamente “neutras”, o que significa que são devidas à deriva genética e não à seleção natural. As substituições de nucleotídeos e aminoácidos aparecem em uma população por mutação. Se alelos alternativos (sequências alternativas de DNA) têm aptidão idêntica – se são identicamente capazes de desempenhar sua função – as mudanças na frequência alélica de geração a geração ocorrerão apenas por deriva genética. As taxas de substituição alélica serão estocasticamente constantes – ou seja, ocorrerão com uma probabilidade constante para um determinado gene ou proteína. Essa taxa constante é a taxa de mutação para alelos neutros.

De acordo com a teoria da neutralidade, uma grande proporção de todos os mutantes possíveis em qualquer locus gênico são prejudiciais aos seus portadores. Esses mutantes são eliminados pela seleção natural, assim como postula a teoria evolucionária padrão. A teoria da neutralidade também concorda que os traços morfológicos, comportamentais e ecológicos evoluem sob o controle da seleção natural. O que é distinto na teoria é a afirmação de que em cada locus gênico existem vários mutantes favoráveis, equivalentes uns aos outros no que diz respeito à adaptação, de modo que não estão sujeitos à seleção natural entre si. Qual desses mutantes aumenta ou diminui em frequência em uma ou outra espécie é puramente uma questão de acaso, o resultado de deriva genética aleatória ao longo do tempo.

Alelos neutros são aqueles que diferem tão pouco em aptidão que suas frequências mudam por desvio aleatório, e não por seleção natural. Essa definição é formalmente declarada como 4Nes <1, onde Ne é o tamanho efetivo da população es é o coeficiente seletivo que mede a diferença de aptidão entre os alelos.

Suponha que k é a taxa de substituição de alelos neutros por unidade de tempo no curso da evolução. As unidades de tempo podem ser anos ou gerações. Em uma população de acasalamento aleatório com N indivíduos diplóides, k = 2Nux, onde u é a taxa de mutação neutra por gameta por unidade de tempo (tempo medido nas mesmas unidades de k) e x é a probabilidade de fixação final de um mutante neutro . A derivação dessa equação é direta: há 2Nu mutantes por unidade de tempo, cada um com uma probabilidade x de se tornar fixo. Em uma população de N indivíduos diplóides, existem 2N genes em cada locus, todos eles, se forem neutros, com probabilidade idêntica, x = 1 / (2N), de se tornarem fixos. Se este valor de x for substituído na equação acima (k = 2Nux), o resultado será k = u. Em termos da teoria, então, a taxa de substituição de alelos neutros é precisamente a taxa em que os alelos neutros surgem por mutação, independentemente do número de indivíduos na população ou de quaisquer outros fatores.

Se a teoria da neutralidade da evolução molecular for estritamente correta, ela fornecerá uma base teórica para a hipótese do relógio evolutivo molecular, uma vez que a taxa de mutação neutra deveria permanecer constante ao longo do tempo evolutivo e em diferentes linhagens. O número de diferenças de aminoácidos ou nucleotídeos entre as espécies, portanto, simplesmente refletiria o tempo decorrido desde que compartilharam o último ancestral comum.

Os evolucionistas debatem se a teoria da neutralidade é válida. Testes da hipótese do relógio molecular indicam que as variações nas taxas de evolução molecular são substancialmente maiores do que seria esperado de acordo com a teoria da neutralidade. Outros testes revelaram discrepâncias substanciais entre a quantidade de polimorfismo genético encontrado em populações de uma determinada espécie e a quantidade prevista pela teoria. Mas os defensores da teoria argumentam que essas discrepâncias podem ser assimiladas modificando-a um pouco – assumindo, por exemplo, que os alelos não são estritamente neutros, mas suas diferenças no valor seletivo são muito pequenas. Seja como for, a teoria da neutralidade fornece uma “hipótese nula”, ou ponto de partida, para medir a evolução molecular.

Referências

Britannica.com | Evolution