Peixes, qualquer uma das aproximadamente 34.000 espécies de animais vertebrados (phylum Chordata) encontrados nas águas doces e salgadas do mundo. As espécies vivas vão desde as primitivas lampreias sem mandíbula e pescados de fada, passando pelos tubarões cartilaginosos, patas e arraias, até os abundantes e diversos peixes ósseos. A maioria das espécies de peixes são de sangue frio; entretanto, uma espécie, o opah (Lampris guttatus), é de sangue quente.
O termo peixe é aplicado a uma variedade de vertebrados de várias linhas evolucionárias. Ele descreve uma forma de vida em vez de um grupo taxonômico. Como membros do phylum Chordata, os peixes compartilham certas características com outros vertebrados. Essas características são fendas branquiais em algum ponto do ciclo de vida, um notocorda, ou haste de suporte esquelético, um cordão nervoso oco dorsal, e uma cauda. Os peixes vivos representam cerca de cinco classes, que são tão distintas umas das outras quanto as quatro classes de animais familiares respiradores de ar – anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos. Por exemplo, os peixes sem mandíbula (Agnatha) têm guelras em bolsas e não possuem cintos de membros. Os agnáticos extensos são as lampreias e os peixe-bruxa. Como o nome indica, os esqueletos de peixes da classe Chondrichthyes (de condr, “cartilagem”, e ichthyes, “peixe”) são feitos inteiramente de cartilagem. Os peixes modernos desta classe não possuem bexiga natatória, e suas escamas e dentes são feitos do mesmo material placóide. Tubarões, patins e arraias são exemplos de peixes cartilaginosos. Os peixes ósseos são, de longe, a maior classe. Os exemplos vão desde o pequeno cavalo marinho até o marlin azul de 450 kg (1.000 libras), desde as solas achatadas e solhas até os peixe-sol e os peixe-sol oceânicos. Ao contrário das escamas dos peixes cartilaginosos, as dos peixes ósseos, quando presentes, crescem ao longo da vida e são formadas por finas placas sobrepostas de espinhas. Os peixes ósseos também possuem um opérculo que cobre as fendas das guelras.
O estudo dos peixes, a ciência da ictiologia, é de grande importância. Os peixes são de interesse para os humanos por muitos motivos, sendo o mais importante sua relação e dependência com o meio ambiente. Uma razão mais óbvia para o interesse pelos peixes é seu papel como parte moderada, mas importante, do abastecimento alimentar mundial. Este recurso, antes considerado ilimitado, agora é percebido como sendo finito e em delicado equilíbrio com os fatores biológicos, químicos e físicos do ambiente aquático. A pesca excessiva, a poluição e a alteração do meio ambiente são os principais inimigos da gestão adequada da pesca, tanto em águas doces quanto no oceano. (Para uma discussão detalhada da tecnologia e economia da pesca, veja a pesca comercial). Outra razão prática para estudar os peixes é sua utilização no controle de doenças. Como predadores de larvas de mosquitos, eles ajudam a conter a malária e outras doenças transmitidas por mosquitos.
Os peixes são animais de laboratório valiosos em muitos aspectos da pesquisa médica e biológica. Por exemplo, a prontidão de muitos peixes para se aclimatarem ao cativeiro permitiu aos biólogos estudar o comportamento, a fisiologia e até mesmo a ecologia sob condições relativamente naturais. Os peixes têm sido especialmente importantes no estudo do comportamento animal, onde a pesquisa sobre os peixes tem fornecido uma ampla base para a compreensão do comportamento mais flexível dos vertebrados superiores. O peixe zebra é usado como modelo em estudos de expressão gênica.
Há razões estéticas e recreativas para um interesse em peixes. Milhões de pessoas mantêm peixes vivos em aquários domésticos para o simples prazer de observar a beleza e o comportamento de animais que de outra forma não lhes seriam familiares. Os peixes de aquário representam um desafio pessoal para muitos aquaristas, permitindo-lhes testar sua capacidade de manter uma pequena parte do ambiente natural em suas casas. A pesca esportiva é outra forma de desfrutar do ambiente natural, também praticada por milhões de pessoas todos os anos. O interesse em peixes de aquário e a pesca esportiva apóia indústrias multimilionárias em todo o mundo.
Características gerais
Diversidade estrutural
Os peixes existem há mais de 450 milhões de anos, durante os quais eles têm evoluído repetidamente para se encaixar em quase todos os tipos de habitat aquático concebíveis. Em certo sentido, os vertebrados terrestres são simplesmente peixes altamente modificados: quando os peixes colonizaram o habitat terrestre, tornaram-se tetrápodes (quatro patas) vertebrados terrestres. A concepção popular de um peixe como um animal aquático escorregadio e racionalizado que possui barbatanas e respira pelas guelras aplica-se a muitos peixes, mas muito mais peixes se desviam dessa concepção do que se conformam a ela. Por exemplo, o corpo é alongado em muitas formas e muito encurtado em outras; o corpo é achatado em alguns (principalmente em peixes de fundo) e comprimido lateralmente em muitos outros; as barbatanas podem ser alongadas elaboradamente, formando formas intrincadas, ou podem ser reduzidas ou mesmo perdidas; e as posições da boca, olhos, narinas e aberturas das brânquias variam muito. Os respiradores de ar têm aparecido em várias linhas evolutivas.
Muitos peixes têm cores e formas crípticas, combinando estreitamente com seus respectivos ambientes; outros estão entre os mais brilhantemente coloridos de todos os organismos, com uma ampla gama de tons, muitas vezes de intensidade marcante, em um único indivíduo. O brilho dos pigmentos pode ser realçado pela estrutura superficial dos peixes, de modo que quase parece brilhar. Uma série de peixes não relacionados têm órgãos que produzem luz. Muitos peixes são capazes de alterar sua coloração – alguns para fins de camuflagem, outros para o aprimoramento de sinais comportamentais.
Os peixes variam em comprimento adulto de menos de 10 mm (0,4 polegadas) a mais de 20 metros (60 pés) e em peso de cerca de 1,5 gramas (menos de 0,06 onça) a muitos milhares de quilos. Alguns vivem em fontes termais rasas a temperaturas ligeiramente acima de 42 °C (100 °F), outros em mares árticos frios a alguns graus abaixo de 0 °C (32 °F) ou em águas frias profundas a mais de 4.000 metros (13.100 pés) abaixo da superfície do oceano. As adaptações estruturais e, especialmente, fisiológicas para a vida em tais extremos são relativamente pouco conhecidas e proporcionam aos curiosos cientistas um grande incentivo para o estudo.
Distribuição e abundância
Quase todos os corpos naturais de água têm vida de peixes, com exceção de lagoas térmicas muito quentes e lagos extremamente salinos e alcalinos, como o Mar Morto na Ásia e o Great Salt Lake na América do Norte. A atual distribuição dos peixes é resultado da história geológica e do desenvolvimento da Terra, bem como da capacidade dos peixes de passar por mudanças evolutivas e de se adaptar aos habitats disponíveis. Os peixes podem ser vistos como sendo distribuídos de acordo com o habitat e de acordo com a área geográfica. As principais diferenças de hábitat são marinhas e de água doce. Na maioria das vezes, os peixes em um habitat marinho diferem daqueles em um habitat de água doce, mesmo em áreas adjacentes, mas alguns, como o salmão, migram de um para o outro. Os hábitats de água doce podem ser vistos como sendo de muitos tipos. Os peixes encontrados em torrentes de montanhas, lagos árticos, lagos tropicais, riachos temperados e rios tropicais serão todos diferentes uns dos outros, tanto em estrutura bruta óbvia quanto em atributos fisiológicos. Mesmo em habitats próximos, onde, por exemplo, uma torrente de montanha tropical entra em um riacho de terras baixas, a fauna de peixes será diferente. Os habitats marinhos podem ser divididos em fundos oceânicos profundos (bentônicos), oceânicos de meia água (batipelágicos), oceânicos de superfície (pelágicos), costa rochosa, costa arenosa, margens lamacentas, baías, estuários, e outros. Também, por exemplo, as costas costeiras rochosas em regiões tropicais e temperadas terão faunas de peixes diferentes, mesmo quando tais habitats ocorrem ao longo da mesma linha costeira.
Embora se saiba muito sobre a atual distribuição geográfica dos peixes, sabe-se muito menos sobre como surgiu essa distribuição. Muitas partes da fauna de peixes das águas doces da América do Norte e Eurásia estão relacionadas e, sem dúvida, têm uma origem comum. As faunas da África e da América do Sul são parentes, extremamente antigas e provavelmente uma expressão da deriva à deriva entre os dois continentes. A fauna do sul da Ásia está relacionada com a da Ásia Central, e parte dela parece ter entrado na África. As faunas costeiras extremamente grandes dos oceanos Índico e Pacífico tropical compreendem um complexo relacionado, mas a fauna costeira tropical do Atlântico, embora contenha componentes Indo-Pacífico, é relativamente limitada e provavelmente mais jovem. As faunas marinhas do Ártico e da Antártida são bastante diferentes uma da outra. A fauna costeira do Pacífico Norte é bastante distinta, e a do Atlântico Norte é mais limitada e provavelmente mais jovem. Os peixes pelágicos oceânicos, especialmente aqueles em águas profundas, são semelhantes em todo o mundo, mostrando pouco isolamento geográfico em termos de grupos familiares. O habitat oceânico profundo é muito parecido em todo o mundo, mas existem diferenças de espécies, mostrando áreas geográficas determinadas pelas correntes oceânicas e massas de água.
História Natural
História de vida
Todos os aspectos da vida de um peixe estão intimamente correlacionados com a adaptação ao ambiente total, físico, químico e biológico. Em estudos, todos os aspectos interdependentes dos peixes, como comportamento, locomoção, reprodução e características físicas e fisiológicas, devem ser levados em consideração.
Relacionado com sua adaptação a uma variedade extremamente ampla de habitats é a variedade extremamente ampla de ciclos de vida que os peixes apresentam. A grande maioria eclode de ovos relativamente pequenos alguns dias para várias semanas ou mais depois que os ovos são espalhados na água. As crias recém eclodidas ainda estão parcialmente subdesenvolvidas e são chamadas de larvas até que estruturas corporais como barbatanas, esqueleto e alguns órgãos estejam totalmente formados. A vida larvar é freqüentemente muito curta, geralmente menos de algumas semanas, mas pode ser muito longa, algumas lampreias continuam como larvas por pelo menos cinco anos. Os peixes jovens e larvais, antes de atingir a maturidade sexual, devem crescer consideravelmente, e seu pequeno tamanho e outros fatores muitas vezes ditam que eles vivem em um habitat diferente do dos adultos. Por exemplo, a maioria dos peixes da costa marinha tropical tem larvas pelágicas. O alimento das larvas também é diferente, e os peixes larvais muitas vezes vivem em águas rasas, onde podem estar menos expostos a predadores.
Depois que um peixe atinge o tamanho adulto, a duração de sua vida está sujeita a muitos fatores, tais como taxas inatas de envelhecimento, pressão de predação e a natureza do clima local. A longevidade de uma espécie no ambiente protegido de um aquário pode não ter nada a ver com o tempo em que os membros dessa espécie vivem na natureza. Muitos peixes pequenos vivem apenas de um a três anos, no máximo. Em algumas espécies, entretanto, os indivíduos podem viver até 10 ou 20 ou mesmo 100 anos.
Comportamento
O comportamento dos peixes é um assunto complicado e variado. Como em quase todos os animais com sistema nervoso central, a natureza de uma resposta de um peixe individual a estímulos de seu ambiente depende das características herdadas de seu sistema nervoso, do que aprendeu com a experiência passada e da natureza dos estímulos. Comparada com a variedade de respostas humanas, no entanto, a de um peixe é estereotipada, não sujeita a muitas modificações por “pensamento” ou aprendizado, e os investigadores devem se proteger contra interpretações antropomórficas do comportamento dos peixes.
Os peixes percebem o mundo ao seu redor pelos sentidos habituais da visão, olfato, audição, tato e paladar e por detectores especiais de corrente de água de linha lateral. Nos poucos peixes que geram campos elétricos, um processo que poderia ser melhor chamado de auxílio à eletrolocação na percepção. Um ou outro desses sentidos é freqüentemente enfatizado às custas dos outros, dependendo das outras adaptações dos peixes. Em peixes com olhos grandes, o olfato pode ser reduzido; outros, com olhos pequenos, caçam e se alimentam principalmente pelo olfato (como algumas enguias).
O comportamento especializado se preocupa principalmente com as três atividades mais importantes na vida do peixe: alimentação, reprodução e fuga dos inimigos. O comportamento escolar da sardinha em alto mar, por exemplo, é em grande parte um dispositivo de proteção para evitar inimigos, mas também é associado e modificado por suas necessidades de criação e alimentação. Os peixes predadores são muitas vezes solitários, esperando para dar um dardo repentino após suas presas, um tipo de locomoção impossível para os peixes papagaio bicudo, que se alimentam de corais, nadando em pequenos grupos de uma cabeça de coral para a outra. Além disso, alguns peixes predadores que habitam ambientes pelágicos, como os atuns, muitas vezes cardumeam.
Dormir nos peixes, todos sem pálpebras verdadeiras, consiste em um estado aparentemente apático em que o peixe mantém seu equilíbrio, mas se move lentamente. Se atacado ou perturbado, a maioria pode dar o fora. Alguns tipos de peixes deitam-se no fundo para dormir. A maioria dos peixe-gato, alguns lagostim e algumas enguias e peixes elétricos são estritamente noturnos, sendo ativos e caçando por comida durante a noite e se aposentando durante o dia em buracos, vegetação espessa ou outras partes protetoras do ambiente.
A comunicação entre membros de uma espécie ou entre membros de duas ou mais espécies muitas vezes é extremamente importante, especialmente no comportamento reprodutivo (veja abaixo Reprodução). O modo de comunicação pode ser visual, como entre os pequenos peixes chamados de mais limpos e um peixe grande de uma espécie muito diferente. O peixe maior freqüentemente permite que o limpador entre em sua boca para remover os parasitas das guelras. O limpador é reconhecido por sua cor e ações distintas e, portanto, não é comido, mesmo que o peixe maior seja normalmente um predador. A comunicação é muitas vezes química, sinais que são enviados por produtos químicos específicos chamados feromonas.
Locomoção
Muitos peixes têm um corpo aerodinâmico e nadam livremente em águas abertas. A locomoção dos peixes está estreitamente correlacionada com o habitat e o nicho ecológico (a posição geral do animal em relação a seu ambiente).
Peixes voadores, como os peixes voadores tropicais de duas asas (Exocoetus volitans), não voam no sentido de bater as barbatanas do tamanho de suas asas. Suas barbatanas permitem que eles deslizem no ar, no entanto, após ganharem velocidade suficiente para quebrar a superfície da água.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Muitos peixes tanto em águas marinhas quanto em águas doces nadam na superfície e têm bocas adaptadas para se alimentar melhor (e às vezes somente) na superfície. Muitas vezes tais peixes são longos e esbeltos, capazes de se darem em insetos superficiais ou em outros peixes superficiais e, por sua vez, darem dardos longe dos predadores; os peixes-agulha, halfbeaks e topminnows (como os peixes mata-moscas e os mosquitos) são bons exemplos. Os peixes-voadores oceânicos escapam de seus predadores ao coletar velocidade acima da superfície da água, com o lóbulo inferior da cauda fornecendo empuxo na água. Em seguida, eles deslizam centenas de metros sobre barbatanas peitorais e pélvicas aumentadas e parecidas com as asas. Os peixes voadores de água doce sul-americanos escapam de seus inimigos pulando e impulsionando seus corpos fortemente descascados para fora da água.
O mosquitofish (Gambusia affinis), um tipo de mosquito nativo das águas doces do sudeste dos Estados Unidos, carrega seus filhotes vivos.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Os chamados nadadores de meia água, o tipo de peixe mais comum, são de muitos tipos e vivem em muitos habitats. Os poderosos atuns fusiformes e as trutas, por exemplo, são adaptados para nadar forte e rápido, os atuns para capturar presas rapidamente em mar aberto e as trutas para lidar com as correntes rápidas de córregos e rios. A forma do corpo da truta é bem adaptada a muitos habitats. Os peixes que vivem em águas relativamente tranqüilas como baías ou margens de lagos ou rios lentos geralmente não são nadadores fortes e rápidos, mas são capazes de rápidas e curtas rajadas de velocidade para escapar de um predador. Muitos destes peixes têm seus lados achatados, sendo exemplos os peixes-sol e os peixes-anjo de água doce dos aquariófilos. Os peixes associados com o fundo ou substrato são normalmente nadadores lentos. Os peixes alimentados com plâncton de água aberta quase sempre permanecem fusiformes e são capazes de movimentos rápidos e fortes (por exemplo, sardinhas e arenques do mar aberto e também muitos pequenos peixinhos de riachos e lagos).
Os peixes que vivem no fundo são de muitos tipos e sofreram muitos tipos de modificação de sua forma corporal e hábitos de natação. Raios, que evoluíram a partir de tubarões de meia-água fortes, geralmente ficam perto do fundo e se movem ondulando suas grandes barbatanas peitorais. Os linguados vivem em um habitat semelhante e se movem sobre o fundo ondulando todo o corpo. Muitos peixes de fundo se movimentam de lugar em lugar, descansando no fundo entre os movimentos, um movimento comum nos gobies. Um parente dos goby, o mudskipper, passou a viver à beira de piscinas ao longo da margem de mangues lamacentos. Ele escapa de seus inimigos, virando rapidamente sobre a lama, para fora da água. Alguns peixe-gato, enguias sinbrânquidas, o chamado poleiro trepador e alguns outros peixes se aventuram sobre terreno úmido para encontrar águas mais promissoras do que aquelas que deixaram. Eles se movem balançando seus corpos, às vezes usando fortes barbatanas peitorais; a maioria tem órgãos acessórios respiradores de ar. Muitos peixes de fundo vivem em buracos de lama ou em fendas rochosas. Enguias e gobies marinhos são comumente encontrados em tais habitats e, na maioria das vezes, se aventuram muito além de suas casas cavelizadas. Alguns habitantes do fundo, tais como os peixes-peixe (Gobiesocidae), desenvolveram poderosos discos adesivos que permitem que eles permaneçam no lugar no substrato em áreas como costas rochosas, onde a ação das ondas é grande.
Reprodução
Os métodos de reprodução nos peixes são variados, mas a maioria dos peixes põe um grande número de pequenos ovos, fertilizados e espalhados fora do corpo. Os ovos dos peixes pelágicos geralmente permanecem suspensos nas águas abertas. Muitos peixes de praia e de água doce depositam ovos no fundo ou entre as plantas. Alguns têm ovos adesivos. A mortalidade das crias e especialmente dos ovos é muito alta, e muitas vezes apenas alguns poucos indivíduos crescem até a maturidade em centenas, milhares, e em alguns casos milhões de ovos postos.
Os machos produzem esperma, geralmente como uma substância branca leitosa chamada leite, em dois (às vezes um) testículos dentro da cavidade corporal. Nos peixes ósseos, um canal de esperma leva de cada testículo a uma abertura urogenital atrás da abertura ou do ânus. Nos tubarões e arraias e nos ciclostomos, o duto leva a uma cloaca. Algumas vezes as nadadeiras pélvicas são modificadas para ajudar a transmitir o leite para os ovos na abertura da fêmea ou no substrato onde a fêmea os colocou. Às vezes, órgãos acessórios são usados para fertilizar as fêmeas internamente – por exemplo, os coletores de muitos tubarões e arraias.
Nas fêmeas, os ovos são formados em dois ovários (às vezes apenas um) e passam através dos ovários para a abertura urogenital e para o exterior. Em alguns peixes, os ovos são fertilizados internamente, mas são derramados antes de ocorrer o desenvolvimento. Membros de cerca de uma dúzia de famílias cada um dos peixes ósseos (teleosts) e tubarões carregam crias vivas. Muitas patas e arraias também trazem filhotes vivos. Em alguns peixes ósseos os ovos simplesmente se desenvolvem dentro da fêmea, os filhotes emergem quando os ovos eclodem (ovovivíparos). Outros se desenvolvem dentro do ovário e são alimentados pelos tecidos ovarianos após a eclosão (vivíparos). Existem também outros métodos utilizados pelos peixes para nutrir as crias dentro da fêmea. Em todos os seres vivos, as crias nascem com um tamanho relativamente grande e são poucas em número. Em uma família de peixes principalmente marinhos, os surfperches da costa do Pacífico da América do Norte, Japão e Coréia, os machos de pelo menos uma espécie nascem sexualmente maduros, embora não sejam totalmente adultos.
Alguns peixes são hermafroditas – um indivíduo que produz tanto esperma quanto óvulos, geralmente em diferentes estágios de sua vida. A auto-fertilização, entretanto, é provavelmente rara.
A reprodução bem sucedida e, em muitos casos, a defesa dos óvulos e das crias são asseguradas por um comportamento bastante estereotipado, mas muitas vezes elaborado, tanto pelo macho quanto pela fêmea ou ambos. Alguns peixes preparam os ninhos através da escavação de depressões no fundo de areia (ciclídeos, por exemplo), constroem ninhos com materiais vegetais e fios pegajosos excretados pelos rins (sticklebacks), ou sopram um aglomerado de bolhas cobertas de muco na superfície da água (gouramis). Os ovos são depositados nestas estruturas. Algumas variedades de ciclídeos e peixe-gato incubam os ovos em sua boca.
Alguns peixes, como o salmão, sofrem longas migrações do oceano e sobem grandes rios para desovar nos leitos de cascalho onde eles mesmos eclodiram (peixes anádromos). Alguns, como as enguias de água doce (família Anguillidae), vivem e crescem até a maturidade em água doce e migram para o mar para desovar (peixes catádromos). Outros peixes realizam migrações mais curtas de lagos para riachos, dentro do oceano, ou entram em habitats de desova que normalmente não ocupam de outras formas.
Forma e função
Plano do corpo
A estrutura básica e a função do corpo do peixe são semelhantes às de todos os outros vertebrados. Os quatro tipos usuais de tecidos estão presentes: superfície ou epitelial, conectivo (osso, cartilagem e tecidos fibrosos, assim como seus derivados, sangue), nervos e tecidos musculares. Além disso, os órgãos e sistemas de órgãos dos peixes são paralelos aos de outros vertebrados.
Encyclopædia Britannica, Inc. (Enciclopédia Britânica, Inc.).
O corpo típico do peixe é aerodinâmico e em forma de fuso, com uma cabeça anterior, um aparelho de brânquias e um coração, este último deitado na linha média logo abaixo da câmara das brânquias. A cavidade do corpo, contendo os órgãos vitais, está situada atrás da cabeça, na parte anterior inferior do corpo. O ânus normalmente marca a terminação posterior da cavidade corporal e na maioria das vezes ocorre logo em frente à base da barbatana anal. A medula espinhal e a coluna vertebral continuam desde a parte posterior da cabeça até a base da barbatana caudal, passando pela região dorsal até a cavidade do corpo e através da região caudal (cauda) atrás da cavidade do corpo. A maior parte do corpo é de tecido muscular, uma grande parte do qual é necessária para nadar. No curso da evolução, este plano básico do corpo foi modificado repetidamente nas muitas variedades de formas de peixe que existem hoje em dia.
O esqueleto forma parte integrante do sistema de locomoção do peixe, além de servir para proteger as partes vitais. O esqueleto interno consiste das espinhas do crânio (exceto as espinhas do teto da cabeça, que são realmente parte do esqueleto externo), a coluna vertebral e os suportes das barbatanas (raios das barbatanas). Os suportes das barbatanas são derivados do esqueleto externo, mas serão tratados aqui devido a sua estreita relação funcional com o esqueleto interno. O esqueleto interno dos ciclostomos, tubarões e raios é de cartilagem; o de muitos grupos fósseis e alguns peixes vivos primitivos é principalmente de cartilagem, mas pode incluir alguns ossos. No lugar da coluna vertebral, os primeiros vertebrados tinham uma notocorda totalmente desenvolvida, uma haste rígida flexível de células viscosas rodeada por uma forte bainha fibrosa. Durante a evolução dos peixes modernos, a haste foi substituída em parte por cartilagem e depois por cartilagem ossificada. Tubarões e raios retêm uma coluna vertebral cartilaginosa; peixes ósseos têm vértebras em forma de spool que nas formas de vida mais primitivas substituem apenas parcialmente a notocorda. O crânio, incluindo os arcos branquiais e as mandíbulas dos peixes ósseos, está totalmente, ou pelo menos parcialmente, ossificado. O dos tubarões e arraias permanece cartilaginoso, às vezes parcialmente substituído por depósitos de cálcio, mas nunca por ossos verdadeiros.
Os elementos de suporte das barbatanas (ossos basais ou radiais ou ambos) mudaram muito durante a evolução dos peixes. Algumas dessas mudanças são descritas na seção abaixo (Evolução e paleontologia). A maioria dos peixes possui uma única barbatana dorsal na linha mediana do dorso. Muitos possuem duas e poucos possuem três barbatanas dorsais. As outras barbatanas são as únicas barbatanas caudal e anal e as barbatanas peitoral e peitoral pareadas. Uma barbatana pequena, a barbatana adiposa, com raios de barbatana tipo pelo, ocorre em muitos dos relativamente primitivos teleósteos (como a truta) no dorso, perto da base da barbatana caudal.
Peixe cabeludo (Mirapinna esau).
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A pele
A pele de um peixe deve servir a muitas funções. Ela ajuda a manter o equilíbrio osmótico, proporciona proteção física ao corpo, é o local de coloração, contém receptores sensoriais e, em alguns peixes, funciona na respiração. As glândulas mucosas, que ajudam a manter o equilíbrio da água e oferecem proteção contra bactérias, são extremamente numerosas na pele dos peixes, especialmente em ciclostomos e teleóstomos. Como as glândulas mucosas estão presentes nas lampreias modernas, é razoável supor que elas estavam presentes em peixes primitivos, como os antigos agnathans silurianos e devonianos. A proteção contra abrasão e predação é outra função da pele do peixe, e a espinha dérmica (pele) surgiu cedo na evolução do peixe em resposta a esta necessidade. Pensa-se que as espinhas evoluíram primeiro na pele e só mais tarde invadiram as áreas cartilaginosas do corpo do peixe, para fornecer suporte e proteção adicionais. Há algum argumento sobre qual veio primeiro, cartilagem ou osso, e as evidências fósseis não resolvem a questão. Em qualquer caso, a espinha dérmica tem desempenhado um papel importante na evolução dos peixes e tem características diferentes em diferentes grupos de peixes. Vários grupos são caracterizados, pelo menos em parte, pelo tipo de escamas ósseas que possuem.
As balanças têm desempenhado um papel importante na evolução dos peixes. Os peixes primitivos geralmente tinham espessas placas ósseas ou escamas grossas em várias camadas de espinhas, esmalte e substâncias relacionadas. Os modernos peixes teleost têm escamas de espinhas, que, embora ainda protetoras, permitem muito mais liberdade de movimento no corpo. Alguns teleosts modernos (alguns peixes-gato, sticklebacks, e outros) adquiriram secundariamente placas ósseas na pele. Os tubarões modernos e primitivos possuíam escamas placóides, um tipo relativamente primitivo de escamas com uma estrutura semelhante a um dente, consistindo de uma camada externa de substância semelhante ao esmalte (vitrodentina), uma camada interna de dentina e uma cavidade de polpa contendo nervos e vasos sanguíneos. Os peixes ósseos primitivos tinham escamas espessas do tipo ganoide ou cosmoide. As escamas cosmoides têm uma camada externa dura, semelhante ao esmalte, uma camada interna de cosmina (uma forma de dentina), e depois uma camada de osso vascular (isopedina). Nas escalas ganoidais, a camada externa dura é quimicamente diferente e é chamada ganoina. Sob esta é uma camada cosminelike e depois uma camada óssea vascular. As escamas ósseas finas e translúcidas dos peixes modernos, chamadas ciclóide e ctenóide (esta última distinguida pelas serrilhas nas bordas), carecem de camadas esmeloides e dentinas.
A pele tem várias outras funções nos peixes. É bem fornecida com terminações nervosas e presumivelmente recebe estímulos táteis, térmicos e de dor. A pele também é bem suprida com vasos sanguíneos. Alguns peixes respiram em parte através da pele, pela troca de oxigênio e dióxido de carbono entre a água ao redor e numerosos pequenos vasos sanguíneos próximos à superfície da pele.
A pele serve como proteção através do controle da coloração. Os peixes exibem uma gama quase ilimitada de cores. As cores muitas vezes se misturam intimamente com o ambiente, escondendo efetivamente o animal. Muitos peixes usam cores brilhantes para publicidade territorial ou como marcas de reconhecimento para outros membros de sua própria espécie, ou às vezes para membros de outras espécies. Muitos peixes podem mudar sua cor em maior ou menor grau, através do movimento do pigmento dentro das células pigmentares (cromatóforos). As células de pigmento preto (melanóforos), de ocorrência quase universal nos peixes, são freqüentemente justapostas a outras células de pigmento. Quando colocados sob iridócitos ou leucóforos (contendo a guanina de pigmento branco ou prateado), os melanóforos produzem cores estruturais de azul e verde. Essas cores são freqüentemente extremamente intensas, pois são formadas pela refração da luz através dos cristais parecidos com agulhas da guanina. As cores azul e verde refratadas são frequentemente relativamente puras, faltando os raios vermelho e amarelo, que foram absorvidos pelo pigmento preto (melanina) dos melanóforos. As cores amarela, laranja e vermelha são produzidas pelos eritróforos, células que contêm os pigmentos carotenóides apropriados. Outras cores são produzidas por combinações de melanóforos, eritróforos e iridócitos.
NOAA
O sistema muscular
A maior parte do corpo da maioria dos peixes consiste de músculos. A maior parte da massa é musculatura do tronco, sendo os músculos das barbatanas geralmente relativamente pequenos. A barbatana caudal é geralmente a mais poderosa, sendo movida pela musculatura do tronco. A musculatura do corpo é normalmente disposta em filas de segmentos em forma de chevron em cada lado. As contrações destes segmentos, cada um preso a vértebras e processos vertebrais adjacentes, dobram o corpo na articulação vertebral, produzindo ondulações sucessivas do corpo, passando da cabeça para a cauda, e produzindo golpes de condução da cauda. É este último que proporciona o forte movimento para frente para a maioria dos peixes.
O sistema digestivo
O sistema digestivo, num sentido funcional, começa na boca, com os dentes usados para capturar presas ou coletar alimentos vegetais. A forma da boca e a estrutura dos dentes variam muito nos peixes, dependendo do tipo de alimento normalmente consumido. A maioria dos peixes são predadores, alimentando-se de pequenos invertebrados ou outros peixes e têm dentes cônicos simples nos maxilares, em pelo menos algumas das espinhas do teto da boca, e em estruturas especiais do arco branquial logo em frente ao esôfago. Estes últimos são dentes de garganta. A maioria dos peixes predadores engolem suas presas inteiras, e os dentes são usados para agarrar e segurar as presas, para orientar as presas a serem engolidas (cabeça primeiro) e para trabalhar as presas em direção ao esôfago. Há uma variedade de tipos de dentes nos peixes. Alguns peixes, como tubarões e piranhas, têm dentes cortantes para morder os pedaços de suas vítimas. Um dente de tubarão, embora superficialmente como o de uma piranha, parece em muitos aspectos ser uma balança modificada, enquanto o da piranha é como o de outros peixes ósseos, consistindo de dentina e esmalte. Os peixes papagaio têm bicos com dentes curtos em forma de incisivo para quebrar os corais e têm dentes pesados em forma de calçada para esmagar os corais. Alguns peixes-gato têm dentes pequenos em forma de escova, dispostos em filas nas mandíbulas, para raspar o crescimento vegetal e animal das rochas. Muitos peixes (como os Cyprinidae ou minnows) não têm dentes de mandíbula, mas têm dentes de garganta muito fortes.
Alguns peixes recolhem o alimento planctônico, coando-os de suas cavidades branquiais com numerosas varas alongadas rígidas (gill rakers) ancoradas por uma ponta às barras branquiais. O alimento coletado nestas varas é passado para a garganta, onde é engolido. A maioria dos peixes tem apenas varas de brânquias curtas que ajudam a evitar que partículas de alimento escapem da cavidade bucal para dentro da câmara das brânquias.
Uma vez atingida a garganta, o alimento entra num esôfago curto, muitas vezes muito distensível, um tubo simples com uma parede muscular que leva ao estômago. O estômago varia muito nos peixes, dependendo da dieta. Na maioria dos peixes predadores, é um simples tubo ou bolsa reta ou curva com uma parede muscular e um revestimento glandular. O alimento é amplamente digerido ali e deixa o estômago em forma líquida.
Entre o estômago e o intestino, os dutos entram no tubo digestivo a partir do fígado e do pâncreas. O fígado é um órgão grande e claramente definido. O pâncreas pode estar embutido nele, difundido através dele, ou quebrado em pequenas partes espalhadas ao longo de parte do intestino. A junção entre o estômago e o intestino é marcada por uma válvula muscular. A ceca pilórica (saco cego) ocorre em alguns peixes nesta junção e tem uma função digestiva ou absorvente ou ambas.
O próprio intestino é bastante variável em comprimento, dependendo da dieta dos peixes. É curto nas formas predatórias, às vezes não mais longo que a cavidade corporal, mas longo nas formas herbívoras, sendo enrolado e várias vezes mais longo que todo o comprimento do peixe em algumas espécies de peixes-gato sul-americanos. O intestino é principalmente um órgão de absorção de nutrientes para a corrente sanguínea. Quanto maior sua superfície interna, maior sua eficiência de absorção, e uma válvula espiral é um método para aumentar sua superfície de absorção.
Tubarões, arraias, quimeras, peixes pulmão, condrosteanos sobreviventes, holosteanos e até mesmo alguns dos teleósteos mais primitivos têm uma válvula espiral ou pelo menos vestígios dela no intestino. A maioria dos teleósteos modernos aumentou a área das paredes intestinais por ter numerosas dobras e vilosidades (projeções em forma de dedos) um pouco como as dos humanos. Substâncias não digeridas são passadas para o exterior através do ânus na maioria dos peixes teleósteos. Nos peixes-pulmão, tubarões e arraias, é primeiro passada através da cloaca, uma cavidade comum que recebe a abertura intestinal e os dutos do sistema urogenital.
O sistema respiratório
O oxigênio e o dióxido de carbono se dissolvem na água, e a maioria dos peixes troca oxigênio dissolvido e dióxido de carbono na água por meio das brânquias. As brânquias ficam atrás e ao lado da cavidade bucal e consistem em filamentos carnudos apoiados pelos arcos branquiais e cheios de vasos sanguíneos, que dão às brânquias uma cor vermelha brilhante. A água que entra continuamente através da boca passa para trás entre as barras das brânquias e sobre os filamentos das brânquias, onde ocorre a troca de gases. As brânquias são protegidas por uma cobertura de guelras em teleosts e muitos outros peixes, mas por abas de pele em tubarões, arraias e alguns dos grupos de peixes fósseis mais antigos. Os capilares sanguíneos nos filamentos das brânquias estão próximos à superfície das brânquias para absorver o oxigênio da água e para entregar o excesso de dióxido de carbono à água.
A maioria dos peixes modernos tem um órgão hidrostático (balastro), chamado bexiga natatória, que fica na cavidade corporal logo abaixo do rim e acima do estômago e do intestino. Ele originou-se como um diverticulum do canal digestivo. Em teleóstatos avançados, especialmente os acantopteríacos, a bexiga perdeu sua conexão com o trato digestivo, uma condição chamada fitoclítica. A conexão foi mantida (fisostômico) por muitos teleóstatos relativamente primitivos. Em várias linhas de peixes não relacionados, a bexiga tornou-se especializada como um pulmão ou, pelo menos, como um órgão respiratório acessório altamente vascularizado. Alguns peixes com tais órgãos acessórios são respiradores de ar obrigatórios e se afogarão se o acesso à superfície for negado, mesmo em água bem oxigenada. Peixes com uma forma hidrostática de bexiga natatória podem controlar sua profundidade regulando a quantidade de gás na bexiga. O gás, principalmente oxigênio, é secretado na bexiga por glândulas especiais, tornando o peixe mais flutuante; o gás é absorvido na corrente sanguínea por outro órgão especial, reduzindo a flutuabilidade geral e permitindo que o peixe se afunde. Alguns peixes de águas profundas podem ter óleos, ao invés de gás, na bexiga. Outros peixes de águas profundas e algumas formas de vida no fundo têm bexigas de natação muito reduzidas ou perderam completamente o órgão.
A bexiga de natação dos peixes segue o mesmo padrão de desenvolvimento que os pulmões dos vertebrados terrestres. Não há dúvida de que as duas estruturas têm a mesma origem histórica nos peixes primitivos. Formas mais ou menos intermediárias ainda sobrevivem entre os tipos de peixes mais primitivos, tais como os peixes pulmonares Lepidosiren e Protopterus.
O sistema circulatório
O sistema circulatório, ou vascular sanguíneo, consiste do coração, das artérias, dos capilares e das veias. É nos capilares que ocorre a troca de oxigênio, dióxido de carbono, nutrientes e outras substâncias, como hormônios e resíduos. Os capilares levam às veias, que devolvem o sangue venoso com seus produtos residuais ao coração, rins e brânquias. Existem dois tipos de leitos capilares: os das brânquias e os do resto do corpo. O coração, um tubo muscular contínuo dobrado com três ou quatro dilatações em forma de saco, sofre contrações rítmicas e recebe sangue venoso em um seio venoso. Ele passa o sangue para uma aurícula e depois para uma bomba muscular espessa, o ventrículo. Do ventrículo, o sangue vai para uma estrutura bulbosa na base de uma aorta ventral logo abaixo das brânquias. O sangue passa para as artérias aferentes (receptoras) dos arcos branquiais e, em seguida, para os capilares das brânquias. Lá os gases residuais são emitidos para o ambiente e o oxigênio é absorvido. O sangue oxigenado entra nas artérias eferentes (exuantes) dos arcos branquiais e depois flui para a aorta dorsal. De lá, o sangue é distribuído para os tecidos e órgãos do corpo. As válvulas unidirecionais impedem o refluxo. A circulação dos peixes difere assim da dos répteis, aves e mamíferos, pois o sangue oxigenado não é devolvido ao coração antes da distribuição para as outras partes do corpo.
Órgãos excretores
O órgão excretor primário nos peixes, como em outros vertebrados, é o rim. Nos peixes, alguma excreção também ocorre no trato digestivo, na pele e especialmente nas brânquias (onde se dá o amoníaco). Em comparação com os vertebrados terrestres, os peixes têm um problema especial em manter seu ambiente interno em constante concentração de água e substâncias dissolvidas, tais como sais. O equilíbrio adequado do ambiente interno (homeostasia) de um peixe é mantido em grande parte pelo sistema excretor, especialmente o rim.
Os rins, brânquias e pele desempenham um papel importante na manutenção do ambiente interno de um peixe e na verificação dos efeitos da osmose. Os peixes marinhos vivem em um ambiente em que a água ao seu redor tem uma maior concentração de sais do que eles podem ter dentro de seu corpo e ainda assim manter a vida. Os peixes de água doce, por outro lado, vivem em água com uma concentração de sais muito menor do que a que necessitam dentro de seu corpo. A osmose tende a promover a perda de água do corpo de um peixe marinho e a absorção de água pela de um peixe de água doce. O muco na pele tende a retardar o processo, mas não é uma barreira suficiente para impedir o movimento de fluidos através da pele permeável. Quando soluções em dois lados de uma membrana permeável têm diferentes concentrações de substâncias dissolvidas, a água passará através da membrana para a solução mais concentrada, enquanto as substâncias químicas dissolvidas se movem para a área de menor concentração (difusão).
O rim dos peixes de água doce é freqüentemente maior em relação ao peso corporal do que o dos peixes marinhos. Em ambos os grupos, os rins excretam resíduos do corpo, mas os rins dos peixes de água doce também excretam grandes quantidades de água, neutralizando a água absorvida através da pele. Os peixes de água doce tendem a perder sal para o meio ambiente e devem substituí-lo. Eles recebem um pouco de sal de seus alimentos, mas as brânquias e a pele dentro da boca absorvem ativamente o sal da água que passa através da boca. Esta absorção é realizada por células especiais capazes de mover sais contra o gradiente de difusão. Os peixes de água doce bebem muito pouca água e ingerem pouca água com seus alimentos.
Os peixes marinhos devem conservar água e, portanto, seus rins excretam pouca água. Para manter seu equilíbrio hídrico, os peixes marinhos bebem grandes quantidades de água do mar, retendo a maior parte da água e excretando o sal. A maioria dos resíduos nitrogenados nos peixes marinhos parece ser secretada pelas guelras como amoníaco. Os peixes marinhos podem excretar sal através de aglomerados de células especiais (células de cloreto) nas guelras.
Existem vários teleóstatos – por exemplo, o salmão – que viajam entre água doce e água do mar e devem se ajustar à inversão dos gradientes osmóticos. Eles ajustam seus processos fisiológicos gastando tempo (muitas vezes surpreendentemente pouco tempo) no ambiente salobro intermediário.
Peixes-pescadores, tubarões e arraias marinhos têm concentrações osmóticas em seu sangue aproximadamente iguais às da água do mar e, portanto, não precisam beber água nem realizar muito trabalho fisiológico para manter seu equilíbrio osmótico. Em tubarões e arraias a concentração osmótica é mantida elevada pela retenção de uréia no sangue. Os tubarões de água doce têm uma concentração mais baixa de uréia no sangue.
Glândulas endócrinas
As glândulas endócrinas secretam seus produtos na corrente sanguínea e nos tecidos do corpo e, juntamente com o sistema nervoso central, controlam e regulam muitos tipos de funções corporais. Os ciclostomos têm um sistema endócrino bem desenvolvido, e presumivelmente foi bem desenvolvido no início do Agnatha, ancestral dos peixes modernos. Embora o sistema endócrino nos peixes seja similar ao dos vertebrados superiores, existem inúmeras diferenças em detalhes. A pituitária, a tireóide, os suprarrenais, as supra-renais, as ilhotas pancreáticas, as glândulas sexuais (ovários e testículos), a parede interna do intestino e os corpos da glândula ultimobranquial compõem o sistema endócrino nos peixes. Há algumas outras cuja função não é bem compreendida. Estes órgãos regulam a atividade sexual e a reprodução, crescimento, pressão osmótica, atividades metabólicas gerais como o armazenamento de gordura e a utilização de alimentos, pressão sanguínea e certos aspectos da cor da pele. Muitas destas atividades também são controladas em parte pelo sistema nervoso central, que trabalha com o sistema endócrino para manter a vida de um peixe. Algumas partes do sistema endócrino são desenvolvidas, e sem dúvida evolucionárias, derivadas do sistema nervoso.
O sistema nervoso e os órgãos sensoriais
Como em todos os vertebrados, o sistema nervoso dos peixes é o principal mecanismo de coordenação das atividades corporais, assim como a integração dessas atividades de maneira apropriada com os estímulos do meio ambiente. O sistema nervoso central, que consiste do cérebro e da medula espinhal, é o mecanismo primário de integração. O sistema nervoso periférico, consistindo de nervos que conectam o cérebro e a medula espinhal a vários órgãos do corpo, transporta informações sensoriais de órgãos receptores especiais como os olhos, ouvidos internos, nares (sentido do olfato), glândulas gustativas e outros para os centros integradores do cérebro e da medula espinhal. O sistema nervoso periférico também transporta informações através de diferentes células nervosas a partir dos centros integradores do cérebro e da medula espinhal. Esta informação codificada é levada aos vários órgãos e sistemas corporais, como o sistema muscular esquelético, para uma ação apropriada em resposta ao estímulo externo ou interno original. Outro ramo do sistema nervoso, o sistema nervoso autônomo, ajuda a coordenar as atividades de muitas glândulas e órgãos e está, por si só, intimamente ligado aos centros integradores do cérebro.
O cérebro do peixe é dividido em várias partes anatômicas e funcionais, todas intimamente interligadas, mas cada uma servindo como o centro primário de integração de tipos particulares de respostas e atividades. Vários desses centros ou partes estão principalmente associados a um tipo de percepção sensorial, como visão, audição ou olfato (olfato).
Olfato
O olfato é importante em quase todos os peixes. Certas enguias com olhos minúsculos dependem principalmente do olfato para a localização dos alimentos. O órgão olfatório, ou nasal, dos peixes está localizado na superfície dorsal do focinho. O revestimento do órgão nasal possui células sensoriais especiais que percebem substâncias químicas dissolvidas na água, como substâncias de material alimentar, e enviam informações sensoriais ao cérebro por meio do primeiro nervo craniano. O odor também serve como um sistema de alarme. Muitos peixes, especialmente várias espécies de minhocas de água doce, reagem com alarme a um produto químico liberado da pele de um membro ferido de sua própria espécie.
Sabor
Muitos peixes têm um paladar bem desenvolvido, e minúsculas papilas gustativas ou órgãos estão localizados não apenas dentro de suas cavidades bucais, mas também sobre suas cabeças e partes de seu corpo. Os peixe-gato, que muitas vezes têm má visão, têm barbelas (“bigodes”) que servem como órgãos gustativos suplementares, sendo aqueles ao redor da boca usados ativamente para procurar alimentos no fundo. Algumas espécies de peixes de caverna naturalmente cegos são especialmente bem fornecidas com papilas gustativas, que muitas vezes cobrem a maior parte da superfície de seu corpo.
Visão
A visão é extremamente importante na maioria dos peixes. O olho de um peixe é basicamente como o de todos os outros vertebrados, mas os olhos dos peixes são extremamente variados em estrutura e adaptação. Em geral, os peixes que vivem em habitats de águas escuras e escuras têm olhos grandes, a menos que tenham se especializado de alguma forma compensatória para que outro sentido (como o olfato) seja dominante, caso em que os olhos muitas vezes serão reduzidos. Os peixes que vivem em águas rasas, iluminadas, freqüentemente terão olhos relativamente pequenos, mas eficientes. Os ciclostomos têm olhos um pouco menos elaborados do que outros peixes, com a pele esticada sobre o globo ocular talvez tornando sua visão um pouco menos eficaz. A maioria dos peixes tem uma lente esférica e acomoda sua visão a sujeitos distantes ou próximos, movendo a lente dentro do globo ocular. Alguns tubarões se acomodam mudando a forma da lente, como nos vertebrados terrestres. Os peixes que dependem muito dos olhos têm músculos especialmente fortes para se acomodar. A maioria dos peixes vê bem, apesar das restrições impostas pela freqüente turbidez da água e pela refratariedade da luz.
Peixe com carapaça do Pacífico (Anableps dowei).
Encyclopædia Britannica, Inc.
As evidências fósseis sugerem que a visão colorida evoluiu nos peixes há mais de 300 milhões de anos, mas nem todos os peixes vivos mantiveram essa capacidade. Evidências experimentais indicam que muitos peixes de águas rasas, se não todos, têm visão colorida e vêem algumas cores especialmente bem, mas alguns peixes de fundo vivem em áreas onde a água é suficientemente profunda para filtrar a maioria, se não todas as cores, e estes peixes aparentemente nunca vêem cores. Quando testados em águas rasas, eles aparentemente não conseguem responder às diferenças de cor.
Audição
A percepção do som e o equilíbrio são sentidos intimamente associados em um peixe. Os órgãos da audição são inteiramente internos, localizados dentro do crânio, em cada lado do cérebro e um pouco atrás dos olhos. As ondas sonoras, especialmente as de baixa freqüência, viajam prontamente através da água e se chocam diretamente com os ossos e fluidos da cabeça e do corpo, para serem transmitidas aos órgãos auditivos. Os peixes respondem prontamente ao som; por exemplo, uma truta condicionada a escapar pela aproximação dos pescadores voará ao perceber os passos em um banco de riacho, mesmo que não consiga ver um pescador. Em comparação com os humanos, porém, a gama de frequências sonoras ouvidas pelos peixes é muito restrita. Muitos peixes se comunicam uns com os outros produzindo sons em suas bexigas de natação, em suas gargantas raspando os dentes e de outras formas.
Outros sentidos (tato, dor e sentidos especiais)
Um peixe ou outro vertebrado raramente precisa confiar em um único tipo de informação sensorial para determinar a natureza do ambiente ao seu redor. Um peixe gato usa o sabor e o toque ao examinar um objeto alimentar com seus barbos orais. Como a maioria dos outros animais, os peixes têm muitos receptores de toque sobre sua superfície corporal. Os receptores de dor e temperatura também estão presentes nos peixes e presumivelmente produzem o mesmo tipo de informação para um peixe e para os seres humanos. Os peixes reagem de forma negativa aos estímulos que seriam dolorosos para os seres humanos, sugerindo que eles sentem uma sensação de dor.
Um importante sistema sensorial nos peixes que está ausente em outros vertebrados (exceto alguns anfíbios) é o sistema de linha lateral. Este consiste de uma série de pequenos canais fortemente enervados localizados na pele e no osso ao redor dos olhos, ao longo da mandíbula inferior, sobre a cabeça, e no lado médio do corpo, onde está associado às escamas. Intermitentemente ao longo destes canais estão localizados minúsculos órgãos sensoriais (órgãos do poço) que aparentemente detectam mudanças na pressão. O sistema permite que um peixe detecte mudanças nas correntes e na pressão da água, ajudando assim o peixe a se orientar para as várias mudanças que ocorrem no ambiente físico.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Evolução e Paleontologia
Embora muitos peixes fósseis tenham sido encontrados e descritos, eles representam uma porção minúscula da longa e complexa evolução dos peixes, e o conhecimento da evolução dos peixes permanece relativamente fragmentado. Na classificação apresentada neste artigo, os vertebrados semelhantes aos peixes são divididos em sete categorias, tendo os membros de cada uma delas uma organização estrutural básica diferente e diferentes adaptações físicas e fisiológicas para os problemas apresentados pelo ambiente. O amplo padrão básico tem sido de substituição sucessiva de grupos mais antigos por grupos mais novos e melhor adaptados. Um ou poucos membros de um grupo desenvolveram um meio basicamente mais eficiente de se alimentar, respirar ou nadar ou várias formas melhores de vida. Estes grupos melhor adaptados forçaram então a extinção de membros do grupo mais velho com o qual competiam por alimentos disponíveis, locais de reprodução ou outras necessidades da vida. À medida que os novos peixes se tornaram bem estabelecidos, alguns deles evoluíram mais e se adaptaram a outros habitats, onde continuaram a substituir os membros do grupo antigo já existente. O processo foi repetido até que todos ou quase todos os membros do antigo grupo em uma variedade de habitats foram substituídos por membros da nova linha evolucionária.
Agnatha: peixes sem mandíbula precoce
Os primeiros fósseis de vertebrados de certas relações são fragmentos de armadura dérmica de peixes sem mandíbula (superclasse Agnatha, ordem Heterostraci) do Período Ordoviciano Superior na América do Norte, cerca de 450 milhões de anos de idade. Os primeiros fragmentos ordovicianos da antiga União Soviética são menos certamente restos de agnáticos. É incerto se os peixes sem mandíbula da América do Norte habitavam águas marinhas costeiras rasas, onde seus restos se tornaram fossilizados, ou se foram vertebrados de água doce lavados em depósitos costeiros pela ação de riachos.
Os peixes sem mandíbula provavelmente surgiram de antigos organismos filtrantes de corpo mole, pequenos e muito semelhantes e provavelmente ancestrais dos modernos alimentadores de filtros de areia, os Cephalochordata (Amphioxus e seus parentes). O corpo nos animais ancestrais era provavelmente endurecido por um notocorda. Embora uma origem vertebrada em água doce seja muito debatida pelos paleontólogos, é possível que a mobilidade do corpo e a proteção proporcionada pela armadura dérmica tenham surgido em resposta ao fluxo do fluxo no ambiente de água doce e à necessidade de escapar e resistir aos euritéridos invertebrados com garras que viviam nas mesmas águas. Devido à distribuição marinha das cordas primitivas sobreviventes, no entanto, muitos paleontólogos duvidam que os vertebrados tenham surgido em água doce.
Os restos de Heterostracan são encontrados em seguida no que parecem ser depósitos delta em duas localidades norte-americanas da era siluriana. No fechamento do Siluriano, há cerca de 416 milhões de anos, os restos heterostracanos europeus são encontrados no que parecem ser depósitos delta ou depósitos costeiros. Na Silúria tardia da região do Báltico, depósitos de lagoa ou de água doce produzem peixes sem mandíbula da ordem dos Osteostraci. Um pouco mais tarde, no Siluriano da mesma região, camadas contêm fragmentos de acantos mandibulares, o primeiro grupo de vertebrados mandibulares, e de peixes sem mandíbula. Estas camadas se encontram entre os leitos marinhos, mas parecem ser lavadas das águas doces de uma região costeira.
É evidente, portanto, que no final do Siluriano tanto os vertebrados de mandíbula como os sem mandíbula estavam bem estabelecidos e já devem ter tido uma longa história de desenvolvimento. No entanto, os paleontólogos têm restos apenas de formas especializadas que não podem ter sido os ancestrais dos placoderms e dos peixes ósseos que aparecem no período seguinte, o Devoniano. Não são conhecidos fósseis dos ancestrais mais primitivos dos agnáticos e acantodianos. Os extensos leitos marinhos do Siluriano e os do Ordoviciano são essencialmente vazios da história dos vertebrados. Acredita-se que os ancestrais dos vertebrados semelhantes a peixes evoluíram em águas doces de terras altas, onde os poucos e relativamente pequenos leitos fósseis foram feitos provavelmente há muito tempo, já que foram erodidos. Vestígios dos primeiros vertebrados podem nunca ser encontrados.
Ao final do Siluriano, todas as ordens conhecidas de vertebrados sem mandíbula haviam evoluído, exceto talvez os ciclostomos modernos, que estão sem as partes duras que normalmente são preservadas como fósseis. Os ciclostomos eram desconhecidos como fósseis até 1968, quando uma lampreia da estrutura moderna do corpo foi relatada da Pennsylvanian Médio de Illinois, em depósitos com mais de 300 milhões de anos de idade. As provas fósseis das quatro ordens de vertebrados encouraçados sem mandíbula estão ausentes dos depósitos mais tarde do que o Devoniano. Presumivelmente, estes vertebrados se extinguiram naquela época, sendo substituídos pelos mais eficientes e provavelmente mais agressivos placoderms, acanthodians, selachians (tubarões e parentes), e pelos primeiros peixes ósseos. Os ciclóstomos sobreviveram provavelmente porque logo no início eles evoluíram dos agnáticos anaspídeos e desenvolveram uma estrutura raspadora e uma boca sugadora, permitindo que eles se aproveitassem de outros peixes. Com este modo de vida, eles aparentemente não tinham competição de outros grupos de peixes. Os ciclostomos, os peixe-papéis e as lampreias, foram outrora considerados intimamente relacionados por causa da semelhança em suas bocas suctoriais, mas agora se entende que os peixe-papéis, ordenam Myxiniformes, são as cordas vivas mais primitivas, e são classificados separadamente das lampreias, ordenam Petromyzontiformes.
Os primeiros vertebrados sem mandíbula provavelmente se alimentam de pequenos organismos através da alimentação por filtro, assim como as larvas de seus descendentes, as lampreias modernas. A cavidade branquial dos agnáticos primitivos era grande. Pensa-se que pequenos organismos retirados do fundo por uma ação de mordidela da boca, ou mais certamente por uma ação de sucção através da boca, eram passados para a cavidade branquial junto com a água para respirar. Pequenos organismos eram então esticados pelo aparelho das brânquias e direcionados para o canal alimentar. O aparelho das brânquias assim evoluiu como uma estrutura de alimentação, assim como uma estrutura de respiração. A cabeça e as brânquias dos agnáticos eram protegidas por uma pesada armadura dérmica; a região da cauda era livre, permitindo o movimento para nadar.
O mais importante para a evolução dos peixes e vertebrados em geral era o aparecimento precoce de osso, cartilagem e substância semelhante ao esmalte. Estes materiais foram modificados nos peixes posteriores, permitindo-lhes adaptar-se a muitos ambientes aquáticos e finalmente até mesmo à terra. Outros órgãos e tecidos básicos dos vertebrados – como o sistema nervoso central, coração, fígado, trato digestivo, rim e sistema circulatório – sem dúvida estavam presentes nos ancestrais dos agnáticos. Em muitos aspectos, o osso, tanto externo quanto interno, foi a chave para a evolução dos vertebrados.
Acanthodii: peixes de mandíbula precoce
A próxima classe de peixes a aparecer foi o Acanthodii, contendo os primeiros vertebrados de mandíbula conhecidos, que surgiu no Silúrico tardio, há mais de 416 milhões de anos. Os acantos declinaram depois do Devoniano, mas duraram até o Pérmico Primitivo, um pouco menos de 280 milhões de anos atrás. Os primeiros espécimes completos aparecem nos depósitos de água doce do Devoniano Inferior, mas mais tarde no Devoniano e no Permiano, alguns membros parecem ter sido marinhos. A maioria eram peixes pequenos, de não mais de 75 cm de comprimento.
Não sabemos nada sobre os ancestrais dos acanthodians. Eles devem ter surgido de algum vertebrado sem mandíbula, provavelmente em água doce. Eles parecem ter sido nadadores ativos quase sem armadura de cabeça, mas com olhos grandes, indicando que dependiam muito da visão. Talvez eles tenham sido presas de invertebrados. As filas de espinhos e barbatanas espinhosas entre as barbatanas peitorais e pélvicas dão alguma credibilidade à idéia de que as barbatanas pareadas surgiram de “dobras de barbatanas” ao longo dos lados do corpo.
As relações dos acantodianos com outros vertebrados de mandíbula são obscuras. Eles possuem características encontradas tanto em tubarões quanto em peixes ósseos. Eles são como peixes ósseos precoces, possuindo escamas semelhantes a ganoides e um esqueleto interno parcialmente ossificado. Certos aspectos da mandíbula parecem ser mais parecidos com os dos peixes ósseos do que com os tubarões, mas os espinhos das barbatanas ósseas e certos aspectos do aparelho branquial parecem favorecer as relações com os tubarões primitivos. Os acantodianos não parecem particularmente próximos aos Placodermi, embora, como os placodermi, aparentemente possuíssem uma substituição dental e estrutura dental menos eficientes do que os tubarões e os peixes ósseos, possivelmente uma razão para sua posterior extinção.
Placodermi: peixes de pele de prateada
O primeiro registro do Placodermi de mandíbulas é do Devoniano Antigo, há cerca de 400 milhões de anos. Os placoderms floresceram por cerca de 60 milhões de anos e quase desapareceram no final do Devoniano. Nada é conhecido de seus ancestrais, que devem ter existido no Siluriano. A evolução de vários outros grupos de peixes melhor adaptados logo se seguiu ao aparecimento dos placodermos, e isto aparentemente levou à sua extinção precoce. Seu maior período de sucesso foi aproximadamente durante o meio do Devoniano, quando alguns deles se tornaram marinhos. Como seu nome indica (placoderme significa “pele de prato”), a maioria destes peixes tinha pelagem pesada de armadura óssea, especialmente sobre a cabeça e a parte anterior do corpo. A cauda permanecia livre e heterocercal (ou seja, o lobo superior longo, o inferior pequeno ou ausente). A maioria dos placodermos permanecia pequena, 30 cm ou menos de comprimento, mas um grupo, os artrodires, tinha alguns membros marinhos que alcançavam 10 metros de comprimento.
Importantes avanços evolutivos dos placoderms estavam nas mandíbulas (que geralmente eram anfistílicas – isto é, envolvendo os ossos hióides e quadrados) e o desenvolvimento das barbatanas, especialmente as barbatanas pareadas com elementos basais ou radiais bem formados. As mandíbulas tendiam a ser de elementos únicos com estruturas dentárias fortemente aderentes. Estas eram demasiado especializadas para serem consideradas ancestrais para as mandíbulas mais adaptáveis dos subseqüentes grupos de peixes ósseos. Foi proposto que os tubarões surgiram de algum grupo de placoderms próximos aos Stensioelliformes e que a linha de quimera (classe Holocephali) surgiu de certos artrópodes; esta sugestão, entretanto, é incerta.
Um peculiar peixe fossilizado de 5 cm (2 polegadas), Palaeospondylus, de rochas do Médio Devoniano na Escócia, provavelmente não é um placoderme, embora às vezes seja classificado com placoderme. Várias sugestões de que suas relações são com os agnáticos, placodermes, acanthodians, tubarões e até mesmo peixes-pulmão e anfíbios são pouco convincentes, e suas relações permanecem completamente desconhecidas.
Condrichthyes: tubarões e arraias
Os primeiros tubarões (classe Chondrichthyes) apareceram no Devoniano primitivo há cerca de 400 milhões de anos, tornaram-se bastante proeminentes no final do Devoniano, e ainda hoje são bem sucedidos. Duas ordens Devonianas primitivas de peixes semelhantes aos tubarões, os Cladoselachiformes e os Cladodontiformes, foram extintos no final do Permian, há cerca de 251 milhões de anos, enquanto a ordem de água doce Xenacanthiformes durou até o final do Triássico, há cerca de 200 milhões de anos. A ordem Devoniana final, Heterodontiformes, ainda tem membros sobreviventes.
Os tubarões e arraias modernos surgiram durante o Período Jurássico, cerca de 200 milhões a 145,5 milhões de anos atrás, provavelmente de um grupo mais antigo, os tubarões hybodont. Presumivelmente os cladoselachians marinhos deram origem aos hybodont Heterodontiformes durante o encerramento do Devonian. Estes tinham as mandíbulas em anfistálico de placodermeas, mas tinham nadadeiras em pares de um tipo mais eficiente. Por sua vez, pensa-se que os hybodontes deram origem aos tubarões Port Jackson (heterodontes) vivos, mas arcaicos, comedores de moluscos. As relações dos tubarões sobreviventes (mas arcaicos) hexanchiformes são desconhecidas. As três ordens principais dos modernos Selachii – os Carcharhiniformes (tubarões de terra) e Lamniformes (tubarões cavala) e Rajiformes (raias) – surgiram durante o Período Jurássico. Eles são caracterizados por uma mandíbula hiostilíca (em que a articulação envolve apenas o osso hióide), uma melhoria que permite maior mobilidade das mandíbulas e uma característica importante nos métodos de predação utilizados pelos selachians modernos.
As patas e arraias evoluíram a partir de algum ancestral de fundo semelhante a um tubarão durante o Jurássico. A principal evolução e diversificação dos tubarões, patas e arraias modernos ocorreu no Período Cretáceo e na Era Cenozóica. Assim, juntamente com os peixes teleost (discutidos abaixo), a maioria dos tubarões, patas e arraias sobreviventes são essencialmente de origem relativamente recente, tendo sua principal radiação evolutiva ocorrido desde a época Jurássica.
Holocephali
A classe Holocephali – as quimeras ou ratfishes, como seus sobreviventes modernos são chamados – apareceu pela primeira vez no Devoniano tardio, mas foi mais comum e diversificada durante a Era Mesozóica. Apenas uma das sete ordens conhecidas sobreviveu além do final do período Cretáceo 65,5 milhões de anos atrás. Embora não sejam conhecidas muitas espécies modernas de quimeras, elas são por vezes relativamente abundantes em seu habitat de águas profundas.
As relações destes peixes estão em questão. Foi proposto que eles estão relacionados ao ptyctodont artrodires Devoniano, que tinha uma forma parecida com a de uma quimera e fecho pélvico. Também foi sugerido que eles estão intimamente relacionados com os Selachii porque tanto os Selachians quanto os Holocephalians têm muitos caracteres em comum, tais como escamas placóides, fechos pélvicos e a ausência de ossos verdadeiros. Tem sido sugerido que tanto os holocefálicos quanto os seláchios estão relacionados com os acanthodians com base nas estruturas do arco branquial. Outras evidências são necessárias para resolver o problema de sua classificação e relações.
Sarcopterygii: peixes de barbatanas carnudas
Os peixes da classe Sarcopterygii são de origem extremamente antiga, seus primeiros restos aparecendo nos estratos do Baixo Devoniano da Alemanha. Algumas autoridades afirmam que os rhipidistianos, um dos três grupos de sarcoptergianos, deram origem aos anfíbios no final do Devoniano; entretanto, outras autoridades acreditam que os tetrápodes evoluíram de um de dois outros grupos, os celacantos e os dipnoanos (peixes-pulmão). Os rizidianos se extinguiram cerca de 120 milhões de anos depois, perto do início do Permiano, mas os celacantos e os dipnoanos sobreviveram, embora em pequeno número. Os sarcopterígenos primitivos mostram várias semelhanças, apoiando a visão de que tinham um ancestral comum. A natureza do antepassado permanece um mistério. Os sarcoptergianos provavelmente evoluíram dos desconhecidos peixes de água doce de mandíbula siluriana que também podem ter sido ancestrais para os actinoptergianos.
Algumas autoridades apóiam a idéia de que os crossoptergianos rhipidistianos floresceram nas águas doces do Devoniano Médio onde, ao adaptar-se a um habitat sujeito a secas sazonais, alguns desenvolveram apêndices peitorais e pélvicos suficientemente fortes e flexíveis para permitir que deixassem piscinas de secagem para procurar aquelas lagoas que retinham água. Paradoxalmente, os anfíbios terrestres surgiram primeiramente pela necessidade de sobreviver na água.
Os primeiros celacantos do Devoniano tardio eram pequenos peixes de água doce e costeira, e foi somente no Devoniano tardio e Triássico que eles se tornaram marinhos e cresceram maiores e mais diversificados. Não são conhecidos como fósseis mais tarde do que o Cretáceo, e por isso foi uma grande surpresa quando em 1938 um exemplar vivo de 160 cm (63 polegadas) foi capturado a 120 metros (aproximadamente 390 pés) de profundidade ao largo da costa do leste da África do Sul. Uma segunda espécie viva de celacanto foi descoberta ao largo da ilha indonésia de Sulawesi, em 1997.
Os dipnoanos apareceram pela primeira vez no Devoniano Primitivo e foram totalmente diferenciados naquela época. Eles floresceram até o final do Triássico, quando seu número se tornou muito reduzido. O peixe pulmão australiano moderno difere pouco de uma das formas Triássicas. Os peixes pulmão vivos sul-americanos e especialmente africanos são peixes alongados e especializados, adaptados para viver e sobreviver em tanques mais ou menos anuais.
Actinopterygii: peixes com barbatanas de raios
Os Actinopterygii, ou peixes com barbatanas de arraia, são a maior classe de peixes. Em existência há cerca de 400 milhões de anos, desde o Devoniano Primitivo, consiste em cerca de 42 pedidos contendo mais de 480 famílias, das quais pelo menos 80 são conhecidas apenas de fósseis. A classe contém a grande maioria de peixes vivos e fósseis conhecidos, com cerca de 26.900 espécies vivas. A história dos actinoptéricos pode ser dividida em três estágios básicos ou radiações evolutivas, cada um representando um nível diferente de organização estrutural e eficiência.
O Chondrostei pode ter surgido pela primeira vez desde o Devoniano Primitivo, aumentou em número e complexidade até aproximadamente o Permiano, e depois diminuiu, tornando-se quase extinto no meio do Cretáceo, há 100 milhões de anos. A ordem condrosteana Palaeonisciformes é o estoque basal actinoptérico a partir do qual todos os outros condrosteanos e os holosteanos evoluíram. Eles foram os peixes mais comuns de seu tempo, relativamente pequenos e tipicamente como os peixes posteriores em aparência. Em comparação com os peixes de hoje, eles tinham mandíbulas e caudas de aparência peculiar. Suas caudas eram heterocercais. Em seus corpos havia escamas ganoidais espessas que se sobrepunham umas às outras, em vez de se sobreporem como na maioria dos peixes modernos. Os paleonisciformes tinham frequentemente olhos grandes colocados muito à frente, bocas longas com a mandíbula superior firmemente presa à bochecha totalmente blindada, e um músculo da mandíbula inferior relativamente fraco. Eles deram origem a uma grande variedade de tipos, com corpos e mandíbulas alongadas, tipos de vida inferior que se alimentavam de microorganismos, peixes de recife marinhos de corpo profundo e peixes de recife comedores de corais. Quase todos eles foram substituídos por teleosts modernos. Os Chondrostei sobreviventes são os esturjões marinhos e de água doce que se alimentam do fundo do mar, os estranhos peixe-pada-alimentação de plâncton do Rio Mississippi da América do Norte e do Rio Yangtze (Chang Jiang) da China, e os bichos de água doce e reedfishes (família Polypteridae) da África. A relação dos politéridos está em dúvida, e esse grupo às vezes foi colocado na classe Sarcopterygii.
Várias das ordens condrosteanas desenvolveram características que se aproximaram do nível holosteano da organização anatômica e às vezes são chamadas de subholosteanos. Uma dessas ordens, a Parasemionotiformes, evoluiu dos Paleonisciformes no Triássico Primitivo e pode ter dado origem a pelo menos alguns dos holosteanos. Esta linha evolucionária leva aos Pholidophoriformes, que deram origem aos modernos peixes ósseos, ou teleósteos.
Os holosteanos são considerados de origem mista e representam uma etapa na evolução de um grupo de ordens condrosteanas. Por isso, a holosteanos de infraclasse ou divisão não representa uma única linhagem. Características importantes dos holosteanos são a abordagem da cauda em direção à condição homocercal e o igual número de raios finos e elementos basais dos raios finos. Estas duas condições tornam o holosteano um nadador mais eficiente do que o condrosteano, assim como o desbaste das escamas corporais do holosteano. Outro avanço importante dos holosteanos foi a liberação do maxilar superior do osso pré-opercular da bochecha, permitindo um maior movimento da câmara branquial e dos maxilares, com um desenvolvimento mais poderoso do músculo inferior da mandíbula.
Cinco ordens de holosteanos são conhecidas, com sua maior radiação evolucionária ocorrendo durante os períodos Triássico, Jurássico e Cretáceo, quando os condrosteanos estavam em declínio e os teleósteos apenas começando a se expandir. Dois grupos holosteanos sobrevivem hoje: o Bowfin, Amia calva, e várias espécies de gars, Lepisosteus, todos encontrados na América do Norte. O entendimento atual da evolução dos peixes ósseos reconhece os Amiiformes como os parentes vivos mais próximos dos teleósteos.
Os peixes ósseos modernos, infraclasse ou divisão Teleostei, incluem a grande maioria dos peixes vivos. Eles aparecem pela primeira vez no registro fóssil há cerca de 200 milhões de anos (como a família Leptolepididae), com sua barbatana caudal homocercal e seu esqueleto caudal já completamente desenvolvidos. Eles surgiram de uma ordem de holosteanos agora extintos, os Pholidophoriformes. Este grupo era de caráter intermediário entre os condrosteanos e os teleósteos. Os teleósteos alcançaram sua extensão máxima nos últimos 50 milhões de anos e representam um avanço funcional distinto sobre seus ancestrais holosteanos. Eles têm maior capacidade de natação, devido à melhoria na estrutura da cauda, e têm um aparelho de alimentação e de ventilação das guelras ainda mais eficiente.
Os peixes ósseos representam o culminar de uma longa evolução em direção a um plano corporal com a máxima eficiência de natação. Particularmente importantes nesta evolução têm sido as mudanças nas nadadeiras e na cauda. Algumas autoridades acreditam que as nadadeiras pareadas surgiram de uma única cauda contínua e barbatana anal que foi dividida no respiro e estendida para frente ao longo de cada lado até a cabeça. Mais tarde, as seções entre as barbatanas peitoral, pélvica, anal e caudal foram perdidas. Os raios das barbatanas dos tubarões e dos raios são de um material excitante, mas os de muitos peixes fósseis primitivos são de ossos. Os raios ósseos das barbatanas de sarcoptergianos e actinoptergianos provavelmente surgiram de escamas que se encontram nas pregas das barbatanas. Os modernos peixes teleost têm raios flexíveis das barbatanas (chamados raios moles) de segmentos articulados de espinha, ou raios espinhosos, cada um de osso contínuo sólido. A primeira barbatana dorsal dos peixes acantoptergianos é do tipo espinhoso.
A barbatana caudal original dos peixes primitivos não era um órgão de natação eficaz, devido a sua assimetria. A melhoria constante na forma da cauda ao longo de 400 milhões de anos é uma das características proeminentes da evolução dos peixes. Nos peixes primitivos, o eixo da cauda (vertebral) girou para cima (heterocercal) ou para baixo (hipocercal), e um lóbulo de carne projetado a partir dele. Esta forma de cauda não pode proporcionar um poderoso mecanismo de condução, pois a força motriz é distribuída de forma desigual em relação ao eixo do corpo. Com uma cauda assimétrica, o peixe nada por um movimento ondulante do corpo e da cauda. Em alguns peixes com uma cauda difusa (com o eixo das vértebras se estendendo pelo meio do lobo da barbatana), desenvolvida tanto em peixes modernos quanto antigos, a cauda permanece relativamente ineficaz porque permaneceu rígida demais para uma ação propulsora adequada. O desenvolvimento de uma verdadeira barbatana caudal homocercal, na qual poderosos músculos movem fortes raios de barbatana com uma articulação basal muito flexível e na qual os lobos superior e inferior são mais ou menos iguais, é um desenvolvimento exclusivo dos peixes teleost.
Como sugerido pela existência de mais de 400 famílias, os teleóstatos são extremamente variados na forma anatômica e no habitat ocupado. Eles podem ser divididos em cerca de 12 superordens ou subdivisões, cada uma com significado evolutivo distinto. O Leptolepidimorpha, um grupo extinto, relativamente primitivo, tem relações incertas com outros teleosts e ainda é pouco compreendido. O segundo grupo, a superordem Osteoglossomorfa, consiste em teleostes relativamente primitivos, a maioria dos quais estão agora extintos. Os poucos membros sobreviventes são em sua maioria tropicais e de distribuição mundial, mas adaptados a habitats restritos. O terceiro grupo, o Elopomorpha, retém alguns membros vivos relativamente primitivos, como as lonas, mas é representado principalmente pela grande variedade de enguias verdadeiras especializadas. A Clupeomorpha inclui os arenques e as anchovas, peixes relativamente primitivos, em sua maioria especializados para a existência perto da superfície do mar aberto. Algumas espécies são anádromas, reproduzindo-se em ambientes de água doce, mas passando a maior parte de suas vidas no mar. O Protacanthopterygii é uma coleção variada de ordens relativamente primitivas, marinhas, de profundidade e de água doce em distribuição; trutas, smelts e argentinas são exemplos. Os Ostariophysi são um grupo importante de peixes de água doce, incluindo os caracóis, carpas, peixe-mini, ventosas, ventosas e peixe-gato.
Os grupos restantes têm uma história fóssil complexa e ainda não são totalmente compreendidos, mas todos parecem possuir tendências evolutivas semelhantes. Cada grupo mostra uma tendência a desenvolver raios de barbatanas espinhosas na barbatana dorsal e anal (reduzidas em alguns) e uma prateleira de osso sob os olhos. Há uma tendência para que as nadadeiras pélvicas avancem sobre o corpo, com uma reorganização dos métodos de natação e um leve ganho em manobrabilidade. Todos os três grupos provavelmente estão relacionados e presumivelmente surgiram de algum ancestral protacanthopterygiano precoce. O Scopelomorpha inclui uma grande variedade de alimentadores e predadores de plâncton de plancton de alto mar aberto, alguns dos quais possuem órgãos leves. Os Paracanthopterygii são uma coleção bastante variada de peixes, sendo o mais importante para os humanos os bacalhaus. A superordem final, a Acanthopterygii, é o resultado da grande radiação de peixes modernos de raios espinhosos e contém os peixes dominantes em habitats marinhos costeiros, tropicais, temperados e árticos. Eles também vivem no ambiente de água doce, especialmente em lagos, riachos de movimento lento e lagoas. A superordem tem alguns membros importantes do oceano aberto, como os atuns. A chave para o sucesso da radiação acantoptergiana provavelmente tem sido sua boca móvel e protratil.
Classificação
Diferentes características taxonômicas
Ao formar hipóteses sobre a evolução dos peixes e ao estabelecer classificações baseadas nessas hipóteses, os ictiólogos dão ênfase especial ao estudo comparativo do esqueleto. Há duas vantagens primárias desta abordagem. Primeiro, é possível a comparação direta entre grupos extintos e fósseis, o último geralmente representado apenas por restos ósseos. A segunda vantagem é que as espinhas de peixes vivos são relativamente fáceis de observar e de estudar, em comparação com outras estruturas corporais. A preservação adequada e a preparação especial do sistema nervoso, por exemplo, são difíceis e caras quando os peixes que estão sendo comparados são provenientes dos confins da Terra. No estudo das relações das espécies dentro de um grupo, tem sido feito grande uso de semelhanças e diferenças nas dimensões das características externas, como o comprimento da cabeça e do corpo, e de contagens de caracteres externos, como dentes, raios de barbatana e escamas. O padrão de cores também é importante. Nos últimos anos, dados valiosos sobre a classificação dos peixes foram obtidos de estudos de comportamento comparativo, fisiologia, genética e anatomia funcional.