Répteis: Tudo sobre eles (características e exemplos)

Réptil, qualquer membro da classe Réptilia, o grupo de vertebrados respiradores de ar que têm fertilização interna, desenvolvimento amniótico e escamas epidérmicas cobrindo parte ou todo o seu corpo. Os principais grupos de répteis vivos – as tartarugas (ordem Testudines), tuatara (ordem Rhynchocephalia [Sphenodontida]), lagartos e cobras (ordem Squamata), e crocodilos (ordem Crocodylia, ou Crocodilia) – representam mais de 8.700 espécies. As aves (classe Aves) compartilham um ancestral comum com os crocodilos na subclasse Archosauria e são tecnicamente uma linhagem de répteis, mas são tratadas separadamente (ver ave).

Os répteis extintos incluíam um grupo ainda mais diversificado de animais que variavam desde os plesiossauros marinhos, pliossauros e ictiossauros até os gigantescos dinossauros comedores de plantas e de carne de ambientes terrestres. Taxonomicamente, Reptilia e Synapsida (um grupo de répteis semelhantes a mamíferos e seus parentes extintos) eram grupos irmãos que divergiram de um ancestral comum durante a época da Pensilvânia Média (aproximadamente 312 milhões a 307 milhões de anos atrás). Durante milhões de anos, os representantes desses dois grupos foram superficialmente semelhantes. No entanto, lentamente os estilos de vida divergiram, e da linha sináptica vieram os mamíferos peludos que possuíam uma fisiologia endotérmica (de sangue quente) e glândulas mamárias para alimentar seus filhotes. Todas as aves e alguns grupos de répteis extintos, tais como grupos selecionados de dinossauros, também desenvolveram uma fisiologia endotérmica. Entretanto, a maioria dos répteis modernos possui uma fisiologia ectotérmica (de sangue frio). Hoje apenas a tartaruga marinha de couro (Dermochelys coriacea) possui uma fisiologia quase endotérmica. Até agora, nenhum réptil, vivo ou extinto, desenvolveu glândulas de pele especializadas para alimentar suas crias.

Características gerais

A maioria dos répteis tem uma cobertura externa contínua de escamas epidérmicas. As escamas de répteis contêm um tipo único de queratina chamado queratina beta; as escamas e a pele interescalar também contêm queratina alfa, que é um traço compartilhado com outros vertebrados. A queratina é o principal componente das escalas de répteis. As escalas podem ser muito pequenas, como nas escalas tuberculares microscópicas de osgas anãs (Sphaerodactylus), ou relativamente grandes, como nas escalas corporais de muitos grupos de lagartos e cobras. As escalas maiores são as escamas que cobrem a casca de uma tartaruga ou as placas de um crocodilo.

Outras características também definem a classe Reptilia. O côndilo occipital (uma protuberância onde o crânio se prende à primeira vértebra) é único. As vértebras cervicais em répteis têm quilhas médias, e o intercêntrico da segunda vértebra cervical se funde ao eixo em adultos. Taxa com membros bem desenvolvidos têm duas ou mais vértebras sacrais. A mandíbula inferior dos répteis é composta de vários ossos, mas carece de um osso coronoide anterior. No ouvido, um único osso auditivo, o estribo, transmite vibrações sonoras do tímpano para o ouvido interno. A reprodução sexual é interna, e o esperma pode ser depositado por cópula ou através da aposição de cloacae. A reprodução assexuada por partenogênese também ocorre em alguns grupos. O desenvolvimento pode ser interno, com embriões retidos nos oviductos da fêmea, e embriões de algumas espécies podem ser ligados à mãe por uma placenta. No entanto, o desenvolvimento na maioria das espécies é externo, com embriões fechados em ovos sem casca. Em todos os casos, cada embrião é envolto em um âmnio, um saco cheio de fluido membranoso.

Importância

Na indústria agrícola como um todo, os répteis não têm um grande valor comercial em comparação com aves e mamíferos cascos; no entanto, eles têm um valor econômico significativo para alimentos e serviços ecológicos (como o controle de insetos) em nível local, e são valorizados nacional e internacionalmente para alimentos, produtos medicinais, artigos de couro e o comércio de animais de estimação.

Os répteis têm seu maior impacto econômico em algumas áreas temperadas e muitas áreas tropicais, embora este impacto seja muitas vezes negligenciado porque sua contribuição é inteiramente local. Muitas vezes não é atribuído um valor monetário a nenhum vertebrado que forneça controle de pragas. No entanto, muitos lagartos controlam pragas de insetos em casas e jardins; as cobras são grandes predadores de roedores, e a importância do controle de roedores tem sido demonstrada repetidamente quando populações de cobras devoradoras de roedores são dizimadas pela colheita de cobras para o comércio de couro. A ausência de tais cobras permite que populações de roedores explodam. Da mesma forma, tartarugas, crocodilos, cobras e lagartos são colhidos regularmente como alimento para consumo local em muitas áreas tropicais. Quando esta colheita se torna comercial, as exigências das populações de répteis locais geralmente excedem a capacidade das espécies de se substituírem por meios normais de reprodução. A colheita é freqüentemente concentrada nos indivíduos maiores da maioria das espécies, e estes indivíduos são freqüentemente as fêmeas e machos adultos da população; sua remoção reduz muito o estoque reprodutor e leva a um declínio populacional precipitado.

A colheita excessiva de crocodilos para a indústria do couro nos anos 50 e 60 causou a extirpação generalizada, ou a extinção localizada, de muitas espécies de crocodilianos. Além disso, as populações sobreviventes sofreram uma queda quase mundial em seu número. Desde então, as regulamentações em nível nacional e internacional reduziram muito as colheitas, e as medidas proativas de conservação e manejo permitiram a recuperação de muitas populações de crocodilianos. A colheita regulamentada atualmente fornece um número adequado de peles para o comércio de couro e também permite que os crocodilos retomem seu papel de predadores de topo em muitos ecossistemas aquáticos. O retorno do jacaré americano (Alligator mississippiensis), no final do século 20, de quase extinção no sudeste dos Estados Unidos, demonstra que o manejo bem sucedido das populações de répteis é possível se for acompanhado de perto.

A colheita regulada de grandes cobras e lagartos também está em andamento em partes da Indonésia. Além disso, vários grupos de répteis (lagartos teguares na Argentina, tartarugas de água doce na China, e iguanas verdes [Iguana iguana] na América Central) são criados como gado. Muitas vezes o processo de colheita regulamentada começa com a remoção de alguns ovos, juvenis ou adultos de populações selvagens. Os estoques de répteis são criados em fazendas e ranchos. As fazendas e ranchos vendem então alguns indivíduos a interesses comerciais, enquanto outros são mantidos como animais reprodutores.

Os répteis têm contribuído significativamente para uma variedade de programas de pesquisa biológica básica e biomédica. Os estudos com veneno de cobra contribuíram muito para o cuidado de pacientes com ataques cardíacos nos anos 60 e 70 e são amplamente estudados no desenvolvimento de medicamentos para o controle da dor. Os estudos de campo de lagartos e outros répteis e a manipulação de populações de várias espécies de lagartos (como as anoles [Anolis]) proporcionaram aos cientistas oportunidades para testar hipóteses sobre diferentes aspectos da evolução. A pesquisa de répteis continua sendo uma área importante da biologia evolutiva. Da mesma forma, os lagartos e outros répteis forneceram modelos experimentais para examinar mecanismos fisiológicos, especialmente aqueles associados ao calor corporal.

A maioria dos répteis é medida do focinho ao respiradouro (ou seja, a ponta do nariz até a cloaca). Entretanto, as medidas de comprimento total são comuns para espécies maiores, e o comprimento da casca é usado para medir o tamanho das tartarugas. O tamanho do corpo dos répteis vivos varia muito. Os lagartos anões (Sphaerodactylus parthenopion) são os répteis menores e têm um comprimento do focinho até o respiradouro de 16-18 mm (0,6-0,7 polegadas). Em contraste, as tartarugas gigantes, como as tartarugas marinhas de couro (Dermochelys coriacea), possuem comprimentos de casca de quase 2 metros (cerca de 7 pés). Em termos de comprimento total, os maiores répteis vivos são os pitões reticulados (Python reticulatus) e os crocodilos de água salgada (Crocodylus porosus), que podem crescer até mais de 7 metros (23 pés) quando adultos. Alguns antigos grupos de répteis tinham membros que eram os maiores animais que já viveram na terra – alguns fósseis de dinossauros saurópodes medem 20-30 metros (66-98 pés) no comprimento total. Os maiores répteis marinhos, os pliossauros, cresceram até 15 metros (50 pés) de comprimento.

Os grupos de répteis também mostram uma diversidade de morfologias. Alguns grupos, como a maioria dos lagartos e todos os crocodilos, possuem membros fortemente desenvolvidos, enquanto outros grupos, como os lagartos e cobras, são sem membros. A flexibilidade do corpo reptiliano varia desde as formas altamente flexíveis encontradas nas cobras até os corpos blindados inflexíveis das tartarugas. Além disso, as caudas da maioria das tartarugas tendem a ser curtas, especialmente quando comparadas com as caudas longas e pesadas dos crocodilos.

Os gigantes em qualquer grupo animal sempre atraem a atenção e são muitas vezes exagerados. Anacondas (Eunectes), cobras gigantescas da América do Sul, são sem dúvida as maiores cobras vivas. A maior espécie, a anaconda verde (E. murinus), provavelmente só raramente excede 9 metros (30 pés) de comprimento; no entanto, relatórios persistentes, mas não fundamentados, têm sido feitos de anacondas de 12 metros (40 pés) de comprimento. A pitão reticulada (P. reticulatus) do sudeste asiático e das Índias Orientais foi registrada a 10,1 metros (33,3 pés).

A cerca de 5,5 metros (18 pés), a cobra-rei (Ophiophagus hannah) da Ásia e das Índias Orientais é a cobra venenosa mais comprida. A cobra venenosa mais pesada é provavelmente a cascavel diamante oriental (Crotalus adamanteus); seu comprimento não ultrapassa 2,4 metros (7,9 pés), mas pode pesar até 15,5 kg (34 libras). A maior das cobras não venenosas comuns é provavelmente a cobra cascavel descascada (Ptyas carinatus), com cerca de 3,7 metros (12 pés).

Cinco espécies de crocodilos podem crescer a mais de 6 metros (20 pés). Crocodilos do Nilo (Crocodylus niloticus) e crocodilos estuarinos (ou de água salgada) (C. porosus) excedem regularmente este comprimento. O crocodilo americano (C. acutus), o crocodilo Orinoco (C. intermedius), e o gavial (Gavialis gangeticus) também podem crescer mais de 6 metros; no entanto, isto é menos comum. O gavial normalmente atinge um comprimento de cerca de 4-5 metros (12-15 pés).

O gigante entre as tartarugas vivas é a tartaruga marinha de couro (D. coriacea), que atinge um comprimento total de cerca de 2,7 metros (9 pés) e um peso de cerca de 680 kg (1.500 libras). A maior das tartarugas terrestres é uma tartaruga de Galápagos (Geochelone nigra), pesando cerca de 255 kg (560 libras).

O maior lagarto moderno, o dragão-de-komodo (Varanus komodoensis) das Índias Orientais, é um lagarto monitor que atinge um comprimento total de 3 metros (10 pés). Além disso, duas ou três outras espécies de monitores atingem 1,8 metros (5,9 pés). O monitor de água (V. salvador) pode crescer até um comprimento total maior do que o dragão Komodo, mas não excede este último em peso. A iguana verde (I. iguana), que cresce até um comprimento de cerca de 2 metros (7 pés) se aproxima desse tamanho, mas nenhum outro lagarto se aproxima.

Dentro de cada grupo de répteis, com a possível exceção das cobras, nenhum membro vivo é tão grande quanto seu maior representante extinto. Com cerca de 2,7 metros (9 pés) de comprimento total, a tartaruga marinha de couro é menor do que Archelon, um gênero de tartarugas marinhas extintas do Cretáceo Final (100 milhões a 65,5 milhões de anos atrás) que tinha cerca de 3,6 metros (11,8 pés) de comprimento. Nenhum crocodilo moderno se aproxima dos 15 metros (49 pés) de comprimento estimado do Phobosuchus, e o dragão Komodo não se compara ao Tylosaurs, um mosassauro que ultrapassava os 6 metros (20 pés) de comprimento. Alguns dinossauros de navegação quadrapedal cresceram até comprimentos de 30 metros (100 pés) e pesos de 91.000 kg (200.000 libras) ou mais.

Os menores répteis são encontrados entre os lagartos (família Gekkonidae), peles (família Scincidae) e microtídeos (família Gymnopthalmidae); alguns destes lagartos não crescem mais do que 4 cm (cerca de 2 polegadas). Certas cobras cegas (família Typhlopidae) têm menos de 10 cm (4 polegadas) de comprimento total quando totalmente desenvolvidas. Várias espécies de tartarugas pesam menos de 450 gramas e atingem um comprimento máximo de casca de 12,5 cm (5 polegadas). Os menores crocodilos são os crocodilos anões (Osteolaemus tetraspis), que crescem até cerca de 2 metros (7 pés), e os jacarés anões (Paleosuchus), que normalmente crescem até 1,7 metros (6 pés) ou menos.

Distribuição e ecologia

Os répteis são principalmente animais das regiões temperadas e tropicais da Terra, e o maior número de espécies de répteis vive entre 30° N e 30° S de latitude. No entanto, pelo menos duas espécies, a víbora europeia (Vipera berus) e a lagartixa comum, ou vivípara (Lacerta vivipara, também chamada Zootoca vivipara), têm populações que se estendem sobre o Círculo Ártico (66°33′39″ N de latitude). Outras espécies de cobras, lagartos e tartarugas também vivem em altas latitudes e altitudes e têm estilos de vida evoluídos que lhes permitem sobreviver e reproduzir-se com pouco mais de três meses de atividade a cada ano.

A atividade dos répteis é fortemente dependente da temperatura do ambiente ao redor. Os répteis são ectotérmicos – isto é, eles requerem uma fonte de calor externa para elevar a temperatura de seu corpo. Eles também são considerados animais de sangue frio, embora este rótulo possa ser enganoso, já que o sangue de muitos répteis do deserto é muitas vezes relativamente quente. As temperaturas do corpo de muitas espécies aproximam-se do ar ao redor ou da temperatura do substrato, portanto, um réptil pode sentir frio ao toque humano. Muitas espécies, particularmente os lagartos, preferem temperaturas corporais acima de 28 °C (82 °F) e só prosseguem suas atividades diárias quando elevaram suas temperaturas corporais a esses níveis. Estas espécies mantêm temperaturas corporais elevadas a um nível relativamente constante ao entrar e sair da luz solar.

Os répteis ocorrem na maioria dos habitats, desde o mar aberto até as elevações médias em habitats montanhosos. A cobra marinha de barriga amarela (Pelamis platurus) passa toda sua vida em ambientes marinhos. Ela se alimenta e dá à luz longe de qualquer linha costeira e é indefesa se lavada em terra, enquanto outras cobras marinhas vivem em águas costeiras de estuários e recifes de corais. As tartarugas marinhas também são predominantemente animais costeiros, embora a maioria das espécies tenha uma fase pelágica, ou open-ocean, que dura desde a fase de nascimento até a fase juvenil. Muitas cobras, crocodilos e alguns lagartos são aquáticos e vivem em habitats de água doce que vão desde grandes rios e lagos até pequenos riachos de montanha. Em terra, tartarugas, cobras e lagartos também ocorrem amplamente em florestas, em pradarias e até mesmo em verdadeiros desertos. Em muitas terras áridas, lagartos e cobras são os maiores carnívoros de pequenos animais.

Zona temperada norte

Os répteis da zona temperada norte incluem muitos tipos ecológicos. Grupos aquáticos são representados em ambos os hemisférios pelas cobras aquáticas, muitas tartarugas testudinoides e as duas espécies de Jacaré. Os grupos terrestres incluem tartarugas, cobras terrestres, e muitos gêneros de lagartos. As cobras arborícolas são poucas, e os lagartos arborícolas são quase inexistentes. Existem poucos lagartos especializados em enterrar nesta região, mas as serpentes enterradas são comuns.

O lagarto vivíparo (L. vivipara, ou Z. vivipara) e a víbora europeia (V. berus) são os répteis mais distribuídos ao norte. Uma parte da área geográfica de cada réptil ocorre ao norte do Círculo Polar Ártico, pelo menos na Escandinávia. Outros répteis – o verme lento (Anguis fragilis), o lagarto da areia (L. agilis), a serpente gramínea (Natrix natrix) e a serpente lisa (Coronella austriaca) – também aparecem em altas latitudes e chegam a 60° N na Europa. Destas seis espécies do norte, todas, exceto a serpente herbívora, são vivíparas (portadoras de vida). Na Sibéria, apenas L. vivipara e V. berus vivem ao norte de 60° N.

Na América do Norte, nenhum réptil é encontrado a 60° N de latitude ou mais. Duas espécies de cobras-liga (Thamnophis) vivem até 55° N ao norte no oeste do Canadá. Entretanto, é apenas ao sul de 40° N que ocorrem numerosas espécies de répteis. No leste dos Estados Unidos e leste da Ásia, várias espécies de cobras colubrídeas, peles do norte (Plestiodon), lagartos de vidro (Ophisaurus) e tartarugas de casca de sapato (Trionychidae) são comuns.

Em toda a América do Norte e Eurásia, o limite norte das tartarugas é de cerca de 55° N. Embora estas regiões sejam caracterizadas por muitas espécies de tartarugas, a maioria das famílias e gêneros são exclusivos de uma ou outra região. Este fenômeno também ocorre em outros grupos de répteis. Muitos lagartos da Eurásia temperada pertencem às famílias Agamidae e Lacertidae, que não ocorrem nas Américas, enquanto muitos lagartos da América do Norte estão nas famílias Iguanidae e Teiidae, que não vivem na Eurásia. No entanto, das duas espécies vivas de Alligator, uma (A. mississippiensis) vive no sudeste dos Estados Unidos e a outra (A. sinensis) vive na China.

Os répteis do leste dos Estados Unidos são quase tão distintos dos do oeste dos Estados Unidos e do norte do México quanto dos do leste da Ásia. A região oriental (ou seja, o leste dos Estados Unidos) tem muitos gêneros e espécies de tartarugas emididas. Em contraste, a região ocidental (ou seja, o oeste dos Estados Unidos e norte do México), que é definida por uma linha diagonal que vai do sudeste para noroeste através do Texas, depois para norte ao longo da Divisão Continental, tem apenas quatro ou cinco espécies de tartarugas emididas. Poucos gêneros e espécies de lagartos iguanídeos habitam a região leste, enquanto a região oeste tem muitos. Embora a região oriental tenha mais espécies de cobras-d’água, a região ocidental contém mais cobras-liga. Enquanto mais espécies de cobras aparecem no leste dos Estados Unidos do que nas áreas ocidentais, o inverso é verdadeiro para as espécies de lagartos.

América Central e do Sul

Mais perto da linha do Equador, os répteis se tornam mais numerosos e diversificados. Isto é verdade para os crocodilos; o México abriga três espécies, mas nove países na América do Sul abrigam quatro ou mais espécies de crocodilianos. Tartarugas, lagartos e cobras também são particularmente diversos nesta região.

Alguns grupos de tartarugas norte-americanas estão representados nos trópicos do Novo Mundo. Por exemplo, as tartarugas de lama (Kinosternon) e os deslizadores (Trachemys) aparecem em ambas as regiões, mas a maioria das espécies são membros de gêneros e até mesmo famílias (como as tartarugas de pescoço lateral das famílias Podocnemididae e Chelidae) que são desconhecidas na América do Norte. Além disso, a América Central tem três gêneros endêmicos de tartarugas (Dermatemys, Claudius, e Staurotypus).

Muitos dos gêneros de lagartos iguanídeos que ocorrem no oeste dos Estados Unidos têm espécies no México; um gênero de lagartos espinhosos (Sceloporus) é o mais diversificado no México. No sul do México, os iguanídeos norte-americanos desaparecem e são substituídos por grupos tropicais como as iguanas negras (Ctenosaura), os iguanídeos com cabeça de casquinha (Laemanctus) e os basiliscos (Basiliscus). Os lagartos iguanídeos do gênero anole (Anolis) estão representados no norte da América do Sul e nas Índias Ocidentais por mais de 200 espécies. Outros gêneros iguanídeos – os Polychrus de patas longas – fazem sua aparência.

A família dos lagartos Teiidae, embora representada nos Estados Unidos pelos criadores e chicoteadores do gênero Cnemidophorus, é principalmente tropical, e sua área de maior diversidade biológica começa na América Central com as ameivas grandes, conspícuas e ativas (Ameiva). Os Gymnophthalmidae (ou microtídeos), parentes próximos dos teiids, são um grupo diverso de lagartos de corpo pequeno que vivem em grande parte nas Índias Ocidentais, América Central e América do Sul ao norte da Argentina central e sob ninhada de folhas.

Entre as cobras, fer-de-lances (Bothrops), cobras coralinas (Micrurus), cobras de pêlo traseiro (como as cobras com olhos de gato [Leptodeira]) e certos gêneros não venenosos (como as cobras verdes tropicais [Leptophis]) não ocorrem no norte da América Central. Mais ao sul, esses grupos se tornam mais diversificados. Serpentes de videira (Oxybelis e Imantodes), falsas serpentes de coral (Erythrolamprus), serpentes de coral (Micrurus), serpentes de solo esbelto (Drymobius), e as serpentes de fuso enterrado (Atractus) são alguns dos grupos mais diversos biologicamente nesta região.

Vários grupos de répteis que formam elementos importantes, se não dominantes, da fauna do Hemisfério Oriental estão em grande parte ou completamente ausentes dos trópicos americanos. Tais grupos incluem as famílias de lagartos Agamidae, Chamaeleonidae, Lacertidae e Scincidae e muitos gêneros, subfamílias e famílias de cobras.

Ao sul dos trópicos, nas regiões temperadas da América do Sul, a diversidade de répteis diminui rapidamente. Crocodilos e tartarugas não ocorrem no sul do norte da Argentina. Entretanto, o alcance de uma víbora vivípara atinge quase 50° S, e o alcance de dois lagartos iguanídeos (Liolaemus magellanicus) e da cascavel Cascabel (Crotalus durissus) – se estende a quase 55° S.

Ásia

A zona temperada da Eurásia é conhecida por seus muitos lagartos das famílias Agamidae e Lacertidae, e, em menor grau, Gekkonidae e Scincidae. A maioria dos lagartos são terrestres, e entre os escavadores extremamente especializados estão os de pele do deserto (Ophiomorphus e Scincus). A maioria das cobras características desta vasta área também são terrestres, e as cobras de nariz de folha (Lytorhynchus) e as jangadas de areia (Eryx) são as distintas cobras escavadoras da região. As cobras arborícolas são representadas quase que exclusivamente pelas cobras de rato (Elaphe).

Alguns tipos de répteis característicos dos trópicos asiáticos se estendem até a zona temperada – como várias cobras de penas posteriores (Boiga trigonata e Psammodynastes), algumas cobras do gênero Naja, várias espécies de tartarugas-de-casca-sol (Trionychidae), e algumas espécies de lagartixas e lagartixas. Com exceção do jacaré chinês (Alligator sinensis) e do gavial indiano (Gavialis gangeticus), os crocodilos estão ausentes da Eurásia temperada.

Nos trópicos asiáticos, a fauna reptiliana é extremamente rica em espécies e engloba vários tipos diversos. Grupos de répteis aquáticos são representados por cobras de vários gêneros (como Natrix, Enhydris e Acrochordus), vários grupos de lagartos (Tropidophorus entre as peles e Hydrosaurus entre as agamídeas), muitos batagurus e tartarugas de casca macia, e cinco espécies de crocodilos. Os numerosos répteis terrestres da Ásia incluem as pequenas cobras kukri (Oligodon), as grandes cobras de rato asiáticas (Ptyas), cobras (família Elapidae), lagartos-monitores (Varanus), muitas espécies e gêneros de pele, alguns lagartos, e várias tartarugas terrestres (Cuora, Indotestudo, e Geochelone). Serpentes enterradas especializadas (como as da família Uropeltidae e do gênero Colubrid Calamaria) e lagartos (como a família Dibamidae e o gênero Skink Brachymeles) contêm muitas.

Muitas formas de vida distintas de répteis na Ásia tropical são arborícolas. Elas incluem pitões e víboras asiáticas (Trimeresurus), cobras de videira (Ahaetulla), cobras comedoras de lesmas (Pareas), cobras voadoras (Chrysopelea) e corredores de árvores (Gonyosoma). Alguns lagartos, como os monitores, sobem apenas com a ajuda de garras. Alguns outros – como as agamídeas surdas, Cophoti – sobem com a ajuda de caudas preênsil, ou agarradas. Outros répteis asiáticos, como várias espécies de lagartixas, sobem com a ajuda de coxins de agarrar sob os dígitos. Os répteis arborícolas mais impressionantes desta área são os lagartos voadores (Draco), que possuem asas de costelas abertas, e a osga de paraquedas (Ptychozoon), que tem dígitos de teia completa, uma cauda com franjas e abas largas de pele ao longo de seus lados.

História Natural

Ciclo de vida e história de vida

A diversidade das histórias de vida dos répteis é surpreendentemente ampla e muitas vezes revela adaptações quase inimagináveis na reprodução. Alguns répteis são espécies anuais que eclodem, amadurecem, se reproduzem e morrem em um ano ou, no máximo, dois anos (como nos lagartos de manchas laterais [Uta stansburiana]). Outros, como as tartarugas marinhas de cabeça de boi (Caretta caretta), são espécies de vida longa que requerem 25 anos ou mais para amadurecer e têm uma vida útil superior a 50 anos. Numerosas outras espécies se encontram entre estes extremos. Alguns répteis depositam ovos, enquanto outros são portadores de vida. Algumas espécies depositam 1 ou 2 ovos, enquanto outras depositam 100 ou mais ovos em cada evento de nidificação. Alguns répteis fazem ninhos o ano todo, enquanto outros podem fazer ninhos uma vez por ano ou permitir dois ou mais anos entre os ciclos de reprodução.

Cortejo e fertilização

A evolução do desenvolvimento amniótico e do ovo descascado permitiu que os vertebrados se tornassem totalmente terrestres. Estes dois avanços evolutivos exigiram o desenvolvimento prévio da fertilização interna. Em outras palavras, a deposição de esperma pelo macho no trato reprodutivo da fêmea e a subsequente penetração do esperma no óvulo sem casca era necessária antes que o óvulo sem casca pudesse existir.

Em répteis vivos, o depósito do esperma do macho dentro do corpo da fêmea ocorre pela aposição cloacal ou pelo uso de um órgão intromitente, ou copulatório. O primeiro método é característico de apenas um grupo, o tuatara (Sphenodon), que copula através do estreito alinhamento da cloaca do macho (ou seja, uma câmara e saída comum na qual se abrem as vias intestinal, urinária e genital) com a da fêmea. O macho então descarrega o sêmen para a cloaca da fêmea. Em todos os outros répteis, os machos têm um pênis (como em tartarugas [ordem Testudines] e crocodilos [ordem Crocodylia, ou Crocodilia]) ou hemipenes (como em lagartos e cobras [ordem Squamata]). O pênis é um homólogo do pênis de mamíferos, e sua presença em répteis indica que este órgão surgiu cedo na evolução dos amniotes e antes da origem dos répteis e sinapídios. Em contraste, os hemipênios são estruturalmente bastante diferentes. São rotulados de “hemi” porque dois ocorrem em cada macho, embora apenas um seja utilizado durante um único evento copulatório. Seja um pênis ou hemipenis, este órgão é inserido na cloaca feminina.

Uma vez depositado o sêmen, o esperma deve sair da cloaca fêmea e entrar em cada oviduto. Eles se movem pelo oviduto até uma abertura adjacente a um ovário. O mecanismo de como o esperma encontra este caminho permanece em grande parte desconhecido, mas para uma fertilização bem sucedida, o esperma deve estar acima das glândulas do oviduto que irão secretar a casca do óvulo. Quando ocorre a ovulação, os óvulos saem do ovário e caem diretamente no oviduto, um de cada lado. Em répteis a cópula pode estimular a ovulação, ocorrer simultaneamente com a ovulação, ocorrer dentro de uma hora a uma semana após a ovulação (presumivelmente a situação mais frequente), ou ocorrer meses antes de completar o desenvolvimento dos óvulos e sua ovulação.

Embora a primavera seja o principal período de cortejo e cópula para a maioria dos répteis da zona temperada, os machos geralmente completam a espermatogênese (ou seja, a produção de esperma) no final do verão. Ocasionalmente, um macho acasala, e seu esperma é armazenado nos oviductos da fêmea até que os óvulos sejam ovulados na primavera (como em tartarugas de corte [Chelydra serpentine]). Esta capacidade de armazenar o esperma parece ser generalizada em cobras e tartarugas, embora o fenômeno não tenha sido rigorosamente testado. Um estudo mostrou que o cágado diamantado (cágado Malaclemys) poderia produzir óvulos viáveis quatro anos após a cópula, embora a porcentagem de óvulos férteis tenha diminuído acentuadamente após um ano e progressivamente até o quarto e último ano da experiência.

Para que ocorra uma cópula bem sucedida, é necessária a cooperação entre a mulher e o homem. Na maioria dos répteis, o macho corteja a fêmea com uma série de comportamentos para avaliar sua prontidão reprodutiva e receptividade. Muitos lagartos também têm um padrão distinto de bobs de cabeça e push-ups forebody. Combinados com vibrações de água e sprays, os crocodilos machos também usam movimentos corporais para cortejar as fêmeas e avisar os outros machos. Nas palmilhas (Anolis) e lagartos voadores (Draco), os machos têm ventiladores de garganta bem desenvolvidos e coloridos, ou “dewlaps”, que abrem e fecham. Os ventiladores de garganta são usados para atrair as fêmeas e desempenham um grande papel nas disputas territoriais com outros machos. As tartarugas usam displays visuais e olfativos e tacteis no namoro. Estes sinais ocorrem em várias combinações e são dependentes da espécie. Por exemplo, em algumas espécies de tartarugas, a fêmea parece ser importunada para a submissão.

O cortejo em cobras e muitos lagartos escleroglossan também pode envolver o uso de feromonas que garantem que o cortejo e a cópula ocorram entre membros da mesma espécie. As feromonas também podem ajudar a atrair um membro do sexo oposto e assim ilícitos a cooperação da fêmea no processo reprodutivo. As serpentes dependem principalmente da feromona e do estímulo tátil. O macho rasteja sobre a fêmea e bate regularmente com o queixo nas costas dela; este comportamento supostamente resulta em uma troca de feromonas, o que simultaneamente estimula os participantes.

A chamada dança de cortejo de muitas cobras é muitas vezes interpretada erroneamente como uma dança em que a parte dianteira dos corpos de um macho e de uma fêmea é mantida alta e entrelaçada. Na verdade, é uma luta de poder entre dois machos competindo pela mesma fêmea. O objetivo da dança de cortejo é pressionar o corpo do adversário até o chão. O combate de wrestling continua até que um dos machos concede a derrota e rasteja para longe. Muitas vezes, nessa época, a fêmea, que provavelmente estava no meio de ser cortejada por um dos machos, já partiu, e ela deve ser rastreada (através de seu rastro de odores) pelo macho vitorioso para que a cópula ocorra.

Outros répteis machos também decidem o domínio e o acesso às fêmeas por meio de combate. Os lagartos-monitores (Varanus) lutam, verdadeiramente lutando uns com os outros; eles podem ficar de pé em seus membros posteriores e na cauda para tentar forçar uns aos outros ao chão. Entre as tartarugas, as tartarugas machos costumam bater umas nas outras com suas cabeças e corpos. O objetivo é afastar o macho adversário, e é melhor se um adversário puder ser enrolado de costas. Um par de tartarugas marinhas acasaladas é regularmente acompanhado por outros machos que mordem o macho montado, num esforço para deslocá-lo. O objetivo do macho é assegurar que seu esperma fertilize o óvulo da fêmea para que a prole partilhe seus genes. Um método, além do combate, para garantir a inseminação limitada da fêmea é através da deposição de um tampão mucoso copulatório. As cobras-liga masculinas (Thamnophis) depositam este tampão na cloaca da fêmea no final da cópula. O plugue evita qualquer outro acasalamento e permanece por um dia ou dois.

Em algumas espécies de lagartos – incluindo certas lagartixas (Gekkonidae), racerunners (Tediidae), lagartos de rocha (Lacertidae), lagartos monitor (Varanus) e a cobra cega brahminy (Ramphotyphlops braminus) – as fêmeas podem se reproduzir por partenogênese (ou seja, seus óvulos não requerem ativação do esperma ou fertilização). Em vez disso, os óvulos são auto-ativados e espontaneamente iniciam a divisão e diferenciação celular uma vez que são ovulados e depositados em um ninho. Em muitos casos, a espécie inteira é unissexual e contém apenas fêmeas. Em dragões Komodo (V. komodoensis) e outras espécies bissexuais, algumas fêmeas podem se reproduzir partenogeneticamente, enquanto outras fêmeas se reproduzem sexualmente. Como não são utilizados espermatozóides, os cromossomos masculinos não estão disponíveis e a recombinação não ocorre. Consequentemente, os descendentes resultantes têm a mesma composição genética que a mãe. Em espécies unissexuais como R. braminus, todos os indivíduos têm a mesma composição genética, e é provável que toda a espécie tenha surgido de uma fêmea.

Desenvolvimento embrionário e cuidados parentais

Uma vez fertilizados os ovos, começa o desenvolvimento, e o ovo se torna um embrião à medida que se divide em células sucessivamente menores. A demora entre a fertilização e a deposição dos ovos (ou seja, a postura dos ovos) está mal documentada para a maioria das espécies de répteis. Enquanto a cópula e o parto do esperma no trato reprodutivo da fêmea pode ocorrer semanas ou meses antes dos óvulos serem ovulados, a fertilização e a deposição dos óvulos normalmente parecem ocorrer dentro de horas a dias após a ovulação. Aparentemente, muitos répteis com postura de óvulos (ou ovíparos) têm um mecanismo para retardar ou parar o desenvolvimento no oviduto uma vez atingida a fase inicial da gastrula. Entretanto, na maioria das espécies, o desenvolvimento continua assim que o ovo é depositado. Durante períodos de alto estresse e outras condições relativamente incomuns (como em cativeiro), sabe-se que as fêmeas retêm os ovos sem casca em seu oviduto por semanas a meses. Em algumas situações onde a retenção prolongada de ovos resulta, os ovos corroeram a parede oviductal e caíram na cavidade do corpo.

Comportamentos de postura de ovos e de construção de ninhos variam muito entre os répteis. Esses comportamentos variam desde a queda “casual” dos ovos em um local relativamente adequado até a preparação de um ninho elaborado, e em alguns grupos também podem ocorrer cuidados parentais. A maioria das tartarugas cava uma câmara de ovos exclusivamente com seus membros posteriores, e é dada atenção à seleção do local do ninho, à escavação da câmara de ovos e ao seu fechamento. Depois disso, a fêmea parte, e os ovos e filhotes devem sobreviver por conta própria. A maioria dos lagartos e cobras também parte depois que os ovos estão deitados; a câmara dos ovos pode ser pouco mais do que um oco à medida que o lagarto ou a cobra rasteja através da cama foliar ou do solo, ou pode ser mais elaborada. Por exemplo, a iguana comum, ou verde (I. iguana) cava uma cavidade profunda com uma combinação de seus membros anteriores e posteriores; esta câmara é freqüentemente tão profunda que a fêmea é totalmente escondida da vista. No final desta toca, ela põe seus ovos e preenche toda a toca com terra solta. Muitas vezes um grupo de fêmeas retornará ao mesmo local de nidificação dentro da mesma colônia de nidificação ano após ano.

As cobras também podem cavar câmaras elaboradas e profundas; a serpente de pinheiro (Pituophis melanoleucus) vive em solo arenoso e usa sua cabeça e a parte anterior de seu corpo para tirar o solo de suas tocas e câmaras de ovos. Muitos osgas depositam seus ovos em fendas ou fendas nas faces das rochas, na casca das árvores, ou nos tecidos vegetais sob a casca das árvores. Os ovos de algumas osgas são adesivos e podem estar presos a superfícies verticais; em outras osgas várias fêmeas compartilharão um bom local de nidificação sob uma laje de rocha ou atrás da casca solta na lateral de uma árvore. Tais locais podem conter dezenas de ovos em diferentes estágios de desenvolvimento.

Embora algumas espécies de lagartos e cobras permaneçam com sua ninhada – muitas vezes enrolando seus corpos ao redor de seus ovos durante todo o período de incubação – os exemplos mais intrincados de cuidados parentais ocorrem nos crocodilos. Embora existam variantes de comportamento específicas para cada espécie, a fêmea crocodilo tipicamente cria um ninho de solo e vegetação, usando sua boca, membros, corpo e cauda em sua construção. Depois de cavar um buraco no monte e depositar seus ovos, sua atenção permanece focada em seus ovos, e ela permanece por perto para cuidar deles. Quando os ovos começam a eclodir, os filhotes começam a chilrear e ranger, trazendo sua mãe para o ninho. Ela descobre os ovos e pode até usar sua língua para ajudar algumas das crias a sair de suas cascas de ovos. Ela então carrega suas crias para a água em sua boca e permanecerá com elas por vários meses até que elas sejam suficientemente grandes para sobreviverem por conta própria.

Alguns répteis podem carregar seus filhotes vivos. Esta modalidade, chamada viviparidade, está difundida e evoluiu independentemente dezenas de vezes nos squamates (ou seja, nos lagartos e cobras). Nenhum crocodilo vivo, tartaruga ou tuatara é portador vivo. No entanto, nos squamates, a portadora viva varia desde a retenção de ovos sem casca nos oviductos até o desenvolvimento da placenta entre a mãe e seus fetos. Os passos evolutivos desde a postura dos ovos até o desenvolvimento da placenta são demonstrados pelas espécies existentes. Por exemplo, a cobra verde áspera (Opheodrys aestivus) retém ovos por períodos variados, e pode depositar ovos contendo embriões a termo inteiro que eclodem dentro de dias após a deposição. Em outros taxa, os ovos não são descascados, mas permanecem nos oviductos durante todo o desenvolvimento. A gema nutre cada embrião, embora a troca gasosa ocorra através das membranas amnióticas e das paredes oviductais. O desenvolvimento placentário varia desde o simples contato com a parede e a troca de gás entre a mãe e um embrião em desenvolvimento até a interdigitação total do tecido materno e fetal para nutrição e troca de gás (como nas serpentes de ligas [Thamnophis]). Há vários tipos de placenta que evoluíram nos squamates que utilizam vários componentes das membranas amnióticas.

Ninhadas de ovos e ninhadas de neonatos variam muito em répteis e são dependentes de espécies. Entre as poedeiras de ovos, uma ninhada pode variar de um único ovo a mais de 100. Entre os répteis vivos, uma ninhada pode variar de 1 a cerca de 50 recém-nascidos. O tamanho do corpo do adulto é apenas um aspecto associado ao número de descendentes; a constituição genética e a nutrição também são fatores importantes.

O menor dos répteis vivos geralmente tem o menor número de descendentes, muitas vezes depositando apenas um ou dois ovos ou produzindo apenas um ou dois recém-nascidos. Muitas osgas e algumas peles têm o tamanho fixo geneticamente de dois ovos, e um ovo é geralmente produzido por cada ovário durante um determinado ciclo reprodutivo. Por outro lado, as tartarugas e crocodilos produzem algumas das maiores ninhadas entre os répteis vivos; as tartarugas marinhas freqüentemente produzem mais de 100 ovos cada vez, enquanto os crocodilos maiores produzem em média 40-50 ovos por ninhada. Algumas das cobras maiores também produzem ninhadas ou ninhadas de 40-50 ovos ou embriões, mas a maioria dos escamosos, mesmo as espécies de corpo grande, produzem menos de 20 ovos ou embriões durante cada ciclo reprodutivo.

A nutrição afeta claramente o número de crias produzidas, com fêmeas desnutridas pondo menos ovos ou dando à luz menos crias. Uma fêmea lagartixa sofrendo durante um ano de seca ou enfrentando a perda de sua cauda pode reabsorver folículos de ovos em maturação no ovário ou renunciar totalmente ao desenvolvimento de ovos durante esse ano.

A freqüência da reprodução também é governada pela disponibilidade de energia. As cascavéis fêmeas de madeira (Crotalus horridus) geralmente se reproduzem a cada três anos porque a fêmea come pouco durante o verão de sua gravidez. Ela requer o verão seguinte para reconstruir suas reservas de gordura (energia) para o ano seguinte de gravidez e desenvolvimento dos ovos.

A duração da incubação do ovo e da gravidez depende da temperatura. Como os répteis são ectotérmicos, os embriões de fêmeas vivas e os ovos de fêmeas ovíparas depositados no solo ou em outros locais estão sujeitos a temperaturas flutuantes. Em geral, as temperaturas frias atrasam o desenvolvimento e as temperaturas quentes aceleram o desenvolvimento, mas o calor e o frio extremos são letais para os embriões em desenvolvimento. Em média, os répteis da zona temperada têm incubações ou gestações de 8-12 semanas. As espécies tropicais tendem a ter períodos de incubação semelhantes; no entanto, incubações de algumas espécies podem durar quase um ano ou mais (como na iguana de Fiji [Brachylophus fasciatus]).

Além de fatores hereditários, ou genéticos, o sexo de muitas espécies de répteis pode ser manipulado pelo ambiente no qual ocorre o desenvolvimento embrionário. Determinação sexual dependente do ambiente (ESD) é o termo coletivo para todos os fatores (tais como temperatura, umidade e outros) que afetam a proporção de machos e fêmeas produzidas em uma determinada ninhada de ovos ou uma ninhada de recém-nascidos. A determinação do sexo dependente da temperatura (TSD), descoberta no início dos anos 70, é o mais pesquisado desses fatores. O sexo da prole em espécies com TSD é influenciado pela temperatura durante um período crítico de incubação, ao invés de por fatores hereditários. Na maioria das tartarugas, as fêmeas são produzidas a altas temperaturas e os machos a baixas temperaturas. Em uma faixa estreita de temperaturas intermediárias, são produzidos números aproximadamente iguais de machos e fêmeas. O inverso ocorre em muitos crocodilos, e as fêmeas resultam de temperaturas mais frias. Alguns escamudos também apresentam TSD, mas o sexo da maioria das espécies parece ser determinado principalmente pela genética.

Em répteis poedeiros, as crias devem romper a casca do ovo. Para isso, tartarugas, crocodilos e tuataras têm um caruncho de ponta córnea no focinho. O recém-nascido usa o caruncho para abrir as membranas amnióticas e depois a casca do ovo. Os squamates têm um dente de ovo, um dente pré-maxilar especial que se estende para frente e para fora da boca, para cortar através das membranas e da casca. Geralmente, o filhote descansa brevemente uma vez fora da casca. Se o ninho for enterrado sob a terra ou outro material, um recém-nascido deve cavar para cima para emergir na superfície. Às vezes isso ocorre em conjunto com outras crias nascidas no ninho; um comportamento coordenado é necessário para as tartarugas marinhas e outras espécies cujos ovos são enterrados em profundidade. Em algumas espécies de tartarugas, como a tartaruga pintada norte-americana (Chrysemys picta), os filhotes deixam a casca do ovo, mas permanecem no ninho durante o inverno e emergem na primavera. As crias de tartaruga pintadas individualmente podem tolerar curtos períodos de frio extremo que congela grande parte da água em seus corpos.

Os répteis vivos dão à luz da mesma forma que os mamíferos. Se as membranas amnióticas não romperem durante o nascimento, o recém-nascido deve lutar para se libertar das membranas encapsuladoras.

Crescimento e longevidade

Os répteis, especialmente as tartarugas, são notados por sua extrema longevidade. Muitas tartarugas têm vida longa, mas poucas espécies têm indivíduos que vivem mais de um século. Registros de longevidade são derivados de animais em cativeiro que levaram uma vida protegida e atendida. Muitas espécies de tartarugas norte-americanas precisam de 12 a 18 anos para atingir a maturidade sexual. Quando atingem a idade adulta, as taxas de mortalidade diminuem substancialmente e muitos indivíduos atingem e ultrapassam 30 anos (como na tartaruga Blanding [Emydoidea blandingii] e na tartaruga de caixa oriental [Terrapene carolina]). Geralmente, quanto maior o animal, maior é sua vida útil, portanto crocodilos, cobras grandes (como jibóias e pitões) e grandes lagartos muitas vezes vivem mais de 20 anos.

Embora os padrões de crescimento estejam mal documentados para a maioria dos répteis, a maioria das espécies provavelmente segue um padrão de crescimento determinado, ou assimptótico, à medida que amadurecem. A maioria dos répteis é caracterizada por um período de rápido crescimento juvenil que abranda ao atingir a idade adulta. O crescimento então cessa completamente alguns anos após a maturidade.

Em contraste, algumas espécies de corpo grande provavelmente têm o que é conhecido como crescimento indeterminado, ou atenuado. Tipicamente, o crescimento rápido ocorre em juvenis e diminui à medida que o indivíduo se aproxima da maturidade e transfere seus recursos energéticos para a reprodução. Durante a maior parte dos anos adultos, o crescimento é extremamente lento ou inexistente. Entretanto, quando os recursos alimentares são altos, pode ocorrer um crescimento ativo. Assim, o tamanho de um indivíduo de uma espécie caracterizada pelo crescimento atenuado é limitado apenas por seu suprimento de alimentos.

Comportamento

Defesa

Prevenção e ruído

A prevenção, a forma de defesa mais comum no reino animal, é também a forma de defesa mais comum nos répteis. No primeiro reconhecimento do perigo, a maioria das cobras e lagartos rastejam ou se afundam no mato; tartarugas e crocodilos mergulham na água e se afundam fora da vista. Mesmo assim, se o perigo surgir tão de repente e tão perto que o vôo possa ser perigoso, outros comportamentos são adotados.

Crocodilos, tartarugas, alguns lagartos e algumas serpentes assobiam alto quando confrontados por um inimigo. As cascavéis vibram rapidamente a ponta da cauda, que consiste em anéis soltos, secos e excitados. Mesmo cobras sem chocalhos, como a cobra raposa (Elaphe vulpina) dos Estados Unidos, muitas vezes vibram rapidamente as extremidades de suas caudas. Muitas vezes, a cauda entra em contato com folhas secas, e o som resultante parece enganosamente como o guizo de uma cascavel.

Forma do corpo e postura

A mudança na forma corporal é relativamente comum em cobras. Geralmente envolve espalhar o pescoço, como nas cobras (família Elapidae), ou o corpo inteiro, como nas inofensivas cobras hognose (Heterodon) e a cobra DeKay (Storeria dekayi) dos Estados Unidos. Algumas cobras inflacionam as partes dianteiras de seus corpos; a inflação é um dos comportamentos defensivos da grande cobra-pássaro sul-americana Pseustes poecilonotus e do boomslang africano (Dispholidus typus).

As cobras também podem assumir posturas de ameaça à medida que mudam sua forma corporal. Uma cobra levanta a parte dianteira de seu corpo e espalha seu capuz quando ameaçada. A postura defensiva típica das víboras é o corpo enroscado e o pescoço preso em uma curva em S, a cabeça posicionada para golpear.

Alguns lagartos achatam seus corpos, ensopam suas gargantas e se voltam para o inimigo. Os iguanídeos (Corythophanes) helmeted da América Central e os camaleões da África aumentam seu tamanho aparente desta forma quando abordados por cobras. O lagarto barbata australiano (Pogona barbata) espalha sua garganta para baixo e para fora. O lagarto australiano (Chlamydosaurus kingii), de repente, levanta uma membrana larga, ou folho, que se estende para trás da garganta. Muitos lagartos e cobras abrem sua boca quando ameaçados, mas não atacam. Um lagarto africano comum, o agama de pescoço negro (Acanthocercus atricollis), enfrenta um inimigo de cabeça erguida e boca aberta para mostrar o brilhante interior alaranjado.

Exibição de cores

A exibição de cores brilhantes é muitas vezes defensiva. Este comportamento ocorre em algumas cobras de barriga vermelha ou amarela que se viram ou enrolam suas caudas, expondo a superfície inferior de cores brilhantes. Este comportamento é conhecido em cobras inofensivas, como a cobra americana de pescoço anelado (Diadophis), bem como em cobras venenosas, como a cobra-coral do sul (Micrurus frontalis), com a parte inferior vermelha, laranja ou amarela. Embora ainda não totalmente compreendidas, estas cores devem ter algum significado para os predadores. Muitos outros animais de cor vermelha, laranja ou amarela são de mau gosto para os predadores ou possuem defesas capazes de matá-los ou feri-los. Portanto, pensa-se que estas cores servem como cor de alerta para os predadores potenciais.

A camuflagem que envolve tanto a forma quanto a cor é comum em répteis. Por exemplo, muitas cobras arbóreas e lagartos são verdes; algumas das cobras de cor verde, como as cobras de videira da América do Sul (Oxybelis) e do sul da Ásia (Ahaetulla), são muito esbeltas e se assemelham a plantas comuns no habitat. Da mesma forma, lagartos de habitats semiáridos e rochosos são freqüentemente pálidos e têm padrões manchados que se assemelham a seixos e cascalho como no lagarto leopardo (Crotaphytus wislizeni) do sudoeste dos Estados Unidos.

A mímica de espécies perigosas por inofensivas é uma defesa passiva; no entanto, sua validade como mecanismo de defesa real é às vezes desafiada. No entanto, a evidência de mímica aparece entre diferentes grupos de cobras. Por exemplo, as venenosas cobras coralinas americanas (Micrurus) têm vários padrões anelados de vermelho, amarelo, branco e preto. Estes padrões são correspondidos com freqüência por espécies de cobras não venenosas ou ligeiramente venenosas que ocorrem na mesma área.

Golpeando e mordendo

Se uma postura ameaçadora não conseguir expulsar um inimigo, muitos répteis podem se tornar mais agressivos. Algumas cobras (como a cobra de DeKay [S. dekayi]) atacam, mas com a boca fechada. Outras (como a serpente de Heterodon) atacam com a boca aberta mas não mordem, mas cobras de muitas espécies atacam e mordem ferozmente. Entre as cobras não venenosas da América do Norte, poucas são tão rápidas a morder como as cobras aquáticas do gênero Nerodia; no entanto, elas são não venenosas.

A maioria das serpentes perigosamente venenosas (víboras, víboras do fosso e cobras) morde em autodefesa. Víboras e víboras de fossa geralmente atacam a partir de uma postura enrolada horizontalmente. A partir desta posição, a cabeça pode ser rapidamente atingida para frente, apunhalar o inimigo e ser puxada para trás em prontidão para o próximo ataque. A partir da típica postura elevada, uma cobra varre sua cabeça para frente e para baixo para morder. Para atacar novamente, ela levanta a cabeça e o pescoço mais uma vez; tais movimentos agressivos e defensivos das cobras são mais lentos do que os das víboras das boxes.

Muitos lagartos, independentemente da família e do tamanho, também mordem em defesa. Por exemplo, a osga tokay gecko (Gekko gecko) do sudeste asiático morde se suficientemente ameaçada. Embora os lagartos pequenos tenham uma mordida eficaz contra apenas os menores predadores, um grande lagarto monitor (Varanus) pode infligir uma ferida dolorosa com seus dentes grandes e mandíbulas fortes. Algumas tartarugas, particularmente as tartarugas de casca de sofá da família Trionychidae e as tartarugas de casca de tartaruga da família Chelydridae, mordem com freqüência e vigor.

Cuspindo

O cuspir do veneno por algumas cobras asiáticas e africanas (Naja) e as ringhals (Hemachatus haemachatus) é um ato puramente defensivo dirigido contra grandes animais. Em vez de um canal reto terminando em uma longa abertura perto da ponta de cada canino, como na maioria das cobras, o canino especializado da cobra cuspidora tem um canal que gira acentuadamente para a frente para uma pequena abertura redonda na superfície frontal. No momento da ejeção, a boca é ligeiramente aberta, e um fino fluxo de veneno é forçado para fora das presas pela contração do músculo que envolve a glândula venenosa. Uma cobra cuspida geralmente levanta sua cabeça e a parte dianteira de seu corpo na postura defensiva característica da cobra antes de cuspir, mas o veneno pode ser ejetado de qualquer posição. O efeito sobre a pele é insignificante; os olhos, entretanto, podem ser severamente danificados, e pode resultar em cegueira, a menos que o veneno seja removido rapidamente.

Uso da cauda

Alguns lagartos, representando diferentes famílias, têm caudas grossas cobertas por grandes escamas duras e espinhosas. Tal cauda balançada vigorosamente de um lado para o outro é uma defesa eficaz contra as cobras, especialmente quando a cabeça e o corpo do lagarto estão em uma toca ou cravados entre as rochas.

Os rabos de algumas espécies de lagartos são úteis na defesa de outra forma. Quando capturados, alguns lagartos soltam voluntariamente, ou autotomizam, suas caudas, que se mexem violentamente, confundindo temporariamente o predador e permitindo que o lagarto escape. Cada vértebra das caudas dos lagartos que soltam a cauda tem um plano de fratura que pode ser voluntariamente dividido pelo adequado contração dos músculos da cauda. A estimulação simultânea dos nervos na porção cortada mantém-na contraída por alguns segundos após a separação. Normalmente a cauda é quebrada em apenas um lugar, mas alguns lagartos, particularmente as chamadas cobras de vidro (Ophisaurus), quebram sua cauda em vários pedaços. O coto cicatriza rapidamente, e uma nova cauda cresce; muitas vezes, porém, a cauda regenerada não é tão longa quanto a original e tem escamas mais simples.

Cobras, tartarugas e crocodilos podem ter suas caudas arrancadas por predadores. Entretanto, elas não podem quebrá-las voluntariamente ou regenerá-las. Em confrontos com os inimigos, algumas cobras usam suas caudas como diversão, levantando-as e movendo-as lentamente. Espécies com este hábito geralmente têm caudas grossas, rombas e de cores vivas. Por exemplo, a pequena pitão africana escavadora (Calabaria reinhardtii) agita sua cauda no ar enquanto se afasta lentamente de uma ameaça.

Balling

Muitas cobras, inofensivas e venenosas, tentam esconder sua cabeça sob bobinas de seus corpos. Para a maioria das espécies com este hábito, o corpo pode ser enrolado frouxamente. Entretanto, ele também pode ser enrolado firmemente para que forme uma bola compacta com a cabeça no centro. O balling, como é chamado este último hábito, é uma resposta característica da Calabaria e de outra píton africana, Python regius. O tatu lagarto africano (Cordylus cataphractus), uma espécie com escamas pesadas na cabeça e escamas espinhosas duras cobrindo seu corpo e sua cauda, rola nas costas e agarra sua cauda na boca para apresentar um imponente anel de espinhos duros a um predador.

Odores

Alguns répteis utilizam glândulas secretoras de almíscar quando outras medidas defensivas falham. As cobras aquáticas (Nerodia), as cobras-ligas (Thamnophis) e os lagartos jacarés (Gerrhonotus) emitem uma substância que cheira mal de suas glândulas cloacais. Um sortimento de tartarugas, como a tartaruga lama e a tartaruga almiscarada (Kinosternidae), tem glândulas na ponte de suas conchas que excretam um líquido de cheiro vil que provavelmente as torna de mau gosto para muitos predadores.

Hábitos alimentares

Com poucas exceções, os répteis modernos se alimentam de alguma forma de vida animal (tais como insetos, moluscos, aves, sapos, mamíferos, peixes ou mesmo outros répteis). As tartarugas terrestres são vegetarianas, comendo folhas, capim e até mesmo cactos em alguns casos. A iguana verde (I. iguana) da América Central e do Sul, o chuckwalla (Sauromalus obesus) do sudoeste dos Estados Unidos e norte do México, e as agamídeas de cauda espinhosa (Uromastyx) do norte da África e sudoeste da Ásia também são herbívoras. A iguana marinha (Amblyrhynchus cristatus) das Ilhas Galápagos mergulha no mar em busca de algas marinhas.

A maioria dos répteis carnívoros tem dietas não especializadas e se alimenta de uma variedade de animais. Em geral, quanto menor o réptil, menor é a sua presa. Apenas a maior das cobras vivas – a pitão reticulada (Python reticulatus), a pitão indiana (P. molurus) e a anaconda verde (Eunectes murinus) – são capazes de comer grandes mamíferos, como porcos pequenos e veados. Entre os crocodilos a maior espécie – o crocodilo do Nilo (Crocodylus niloticus), o estuarino, ou água salgada, o crocodilo (C. porosus), e o crocodilo do Orenoco (C. intermedius) – são conhecidos por atacar e comer humanos. Presumivelmente, os grandes dinossauros carnívoros – como o Allosaurus e o Tiranossauro – devoraram presas ainda maiores. Estes predadores eram quase certamente capazes de matar a maior de suas contemporâneas herbívoras.

Locomotion

Caminhando e rastejando

Na típica postura reptiliana, os membros se projetam quase perpendicularmente do corpo e se curvam para baixo em direção ao solo nos cotovelos e joelhos. Esta postura dos membros produz uma marcha esticada que alguns biólogos rotulam como ineficiente e incômoda. Sua persistência contínua em milhares de anfíbios e répteis mostra sua eficácia e alta eficiência para estilos de vida destinados à conservação de energia. Em repouso, o tronco e a cauda dos répteis ficam sobre o substrato; durante a caminhada e a corrida, o corpo é mantido apenas ligeiramente acima do substrato e se dobra de um lado para o outro para aumentar o comprimento de cada passo de cada membro esparramado. Alguns grupos de répteis terrestres exibem uma mudança evolutiva na postura dos membros, da horizontal para a vertical. Esta mesma mudança produz a postura erecta vista hoje em dia em aves e mamíferos. Esta postura vertical era típica dos dinossauros tardios, e presumivelmente, como as de aves e mamíferos, as articulações dos dinossauros tinham mecanismos de bloqueio para reduzir a energia muscular necessária para manter o corpo ereto quando parado.

Os únicos répteis vivos que usam uma postura vertical dos membros na caminhada são os crocodilos. A “caminhada alta” destes animais emprega a sequência de movimentos quadruplicados de membros com apenas uma leve ondulação lateral. Alguns crocodilos jovens usam uma marcha galopante, muito parecida com a de um coelho limitador, para escapar a alta velocidade; o corpo flexiona para cima e para baixo em vez de lado a lado para este tipo de locomoção. Os crocodilos também usam uma marcha de deslizamento de barriga. Este é também um comportamento de fuga, mesmo que o corpo descanse sobre o substrato; ondulações laterais do corpo e da cauda e a sequência de membros quadruplicados impulsionam o crocodilo pela margem do rio até a água.

Uma cobra se move empurrando para trás contra rochas, paus ou qualquer ponto relativamente fixo – como um pedaço de terra ou uma pequena depressão em terreno irregular – com a superfície traseira (ventrolateral) das curvas do corpo. Cada junta do corpo passa pelas mesmas curvas, pressionando contra o mesmo objeto e empurrando para frente. Serpentes de corpo pesado como pitões e certas cascavéis podem avançar sem ondulação. Este movimento retilíneo depende da capacidade das cobras de esticar ou contrair seus corpos ao longo de seu eixo longitudinal. Ao levantar uma parte de sua barriga, esticar essa parte para frente, baixá-la até o chão e repetir o processo alternadamente com outras partes do corpo, uma cobra pesada pode avançar suavemente em linha reta.

Uma variedade de lagartos modernos são bípedes quando em funcionamento. O lagarto de colarinho (Crotaphytus collaris) dos Estados Unidos e o lagarto grelhado (Chlamydosaurus kingii) da Austrália são capazes de movimento bípede, um fenômeno que foi generalizado entre os dinossauros. Estes lagartos atuais correm em seus longos membros posteriores, com as partes dianteiras de seus corpos em um ângulo de cerca de 60° fora da horizontal.

Presumivelmente, o bipedalismo entre os dinossauros começou, como aconteceu com os lagartos modernos, como um meio de obter uma velocidade de corrida mais rápida. Como o centro de gravidade está na frente dos quadris, os lagartos bípedes modernos devem avançar continuamente para manter uma postura semiereta; eles podem ficar parados nessa posição apenas por períodos muito curtos.

A postura esparramada dos membros dos lagartos bípedes faz com que cada membro balance para fora enquanto é trazido para frente e empurre o corpo para o lado e para frente quando cada perna se empurra para trás contra o chão. Os dinossauros bípedes eliminaram este movimento lateral ao se deslocarem para uma postura vertical das pernas traseiras. Esta postura suporta o corpo em posição vertical e os membros balançam diretamente para frente e para trás. Este modo de locomoção foi tão bem sucedido que os dinossauros, utilizando-o, dominaram a vida terrestre por milhões de anos.

Apegar-se e escalar

Os animais arborícolas possuem grupos de características anatômicas que os ajudam a se agarrar a galhos e outros substratos. As estruturas de aderência mais comuns em vertebrados são as garras; parecem ser as únicas adaptações arbóreas de alguns lagartos, como a iguana comum (I. iguana). Estruturas similares aparecem em muitas osgas (família Gekkonidae), nas ânoles (Anolis; família Iguanidae), e em algumas peles (família Scincidae).

Outras adaptações para a escalada incluem os tapetes para pés. Os tapetes nos pés consistem em placas largas ou escalas sob os dedos das mãos e dos pés. A camada externa de cada escala é composta de numerosos ganchos microscópicos formados pelas pontas livres e dobradas das células. Estes minúsculos ganchos podem prender-se nas mais pequenas irregularidades de uma superfície e permitem que as osgas subam paredes aparentemente lisas e até mesmo de cabeça para baixo em tetos de gesso. Como as células semelhantes a ganchos são dobradas para baixo e para trás, uma osga deve enrolar suas almofadas para cima para desengatá-las. Assim, ao caminhar ou subir uma árvore ou parede, uma osga deve enrolar e desenrolar a superfície de suas almofadas a cada passo.

As ilhas Salomão gigantescas skink (Corucia), camaleões verdadeiros (Chamaeleonidae), víboras arborícolas, javalis e pitões usam caudas preênsil – ou seja, caudas capazes de suportar a maior parte do peso do animal ou que são usadas habitualmente para se agarrar para se agarrar a seus suportes aéreos. Ainda assim, os verdadeiros camaleões dependem principalmente da disposição dos dígitos em forma de pinça em suas patas. Os dedos de cada pé estão unidos em dois feixes opostos – três no interior e dois no exterior do antepé, e dois no interior e três no exterior do pé traseiro.

As cobras trepadeiras de vários gêneros da família Colubridae são capazes de estender a metade do comprimento do corpo em um plano horizontal sem apoio; fazem isso habitualmente ao fazer a ponte entre os galhos das árvores. A maioria das serpentes pode alcançar um espaço aberto. Entretanto, todas, exceto as cobras da videira, podem se estender apenas por uma curta distância, e essa porção do corpo se arqueia invariavelmente como um cabo. Em contraste, as serpentes de cipó atravessam um espaço aberto como uma viga I. Esta habilidade é baseada em parte em seu peso corporal reduzido e em parte em suas vértebras aprofundadas e reforçadas.

Natação

Na água, naturalmente, os movimentos dos membros – sejam bípedes ou quádruplos – que funcionam bem em ambientes terrestres não são muito eficazes. Os répteis aquáticos, com algumas exceções, utilizam os mesmos meios de propulsão que os peixes, ou seja, ondulações laterais da metade traseira do corpo e da cauda. Crocodilos e lagartos aquáticos, tais como alguns monitores (família Varanidae) e a iguana marinha (Amblyrhynchus cristatus), ondulam seus corpos e caudas de um lado para o outro enquanto seguram os membros contra o corpo. Os antigos mesossauros (ordem Mesosauria) e ictiossauros (ordem Ichthyosauria) usavam o mesmo método. Os ictiossauros marinhos, que eram a contrapartida reptiliana dos botos (família Phocoenidae) da classe Mammalia, podem ter usado suas barbatanas como lemes.

As serpentes sem calcário são boas nadadoras e fazem ondulações laterais semelhantes às das enguias. Este modo de natação semelhante ao de um peixe requer um corpo flexível e, geralmente, uma cauda de comprimento moderado. As cobras marinhas têm caudas lateralmente achatadas que aumentam sua potência locomotora. As tartarugas se impulsionam usando seus pés como pás como parte de sua sequência de movimentos quadrupedais dos membros. As tartarugas de água doce têm patas de tartarugas marinhas, enquanto as patas dianteiras das tartarugas marinhas são essencialmente barbatanas achatadas que são movimentadas em um padrão de oito dígitos através da água.

Voando

Vários grupos de répteis fizeram experiências de vôo. Um grupo dentro da Archosauria (os “répteis governantes” que incluem dinossauros e crocodilos) teve muito sucesso neste meio de locomoção e evoluiu em aves.

Outro grupo de arcossauros, o Pterosauria, desenvolveu asas que foram apoiadas ao longo da margem frontal pelo braço e por um dedo extremamente alongado. A asa do pterossauro era feita de pele; como lhe faltavam tanto suportes internos quanto penas, provavelmente lhe faltava a flexibilidade ou durabilidade de uma asa de ave. Os pterossauros parecem ter enfatizado a ascensão e o deslizamento durante o vôo, mas também se dedicaram ao vôo de flapping. É possível que os pterossauros tenham tido decolagens desajeitadas como as do albatroz moderno (Diomedea). Como a maioria dos restos de pterossauros foi encontrada em depósitos marinhos, supõe-se que muitas das espécies viviam ao longo das margens do oceano, provavelmente empoleirando-se em penhascos dos quais a decolagem teria sido mais fácil.

Entre os lagartos modernos, os lagartos voadores (Draco) são planadores experientes. A “asa” destes pequenos répteis é composta de pele apoiada por cinco ou seis costelas alongadas entre os membros dianteiros e traseiros. Em repouso, as costelas e as asas são dobradas contra os lados do corpo. Durante o vôo, as asas formam semicírculos largos em cada lado entre os membros. Estes lagartos, que vivem no país florestal do sudeste asiático e das Índias Orientais, são planadores; apesar de seu rótulo de lagartos voadores, eles não são voadores. Para planar, o lagarto se lança de uma árvore para o ar em direção a outra árvore, virando-se para cima bruscamente para retardar seu corpo pouco antes de se iluminar no novo poleiro. Como os membros não são modificados, este lagarto caminha e corre como qualquer outro lagarto arborícola.

Forma e função

Cobertura externa

A cobertura externa dos répteis é seca e composta de escamas feitas de queratina. Tem poucas ou nenhumas glândulas e difere a este respeito da pele de anfíbios e mamíferos. A epiderme tem ciclos de crescimento, e na camada externa as células morrem e endurecem em uma superfície dura e córnea. As placas de bony (osteoderms) se desenvolvem na derme, a camada logo abaixo da epiderme, de alguns répteis e são melhor vistas nas costas dos crocodilos.

Características internas

Sistema esquelético

Os esqueletos dos répteis se encaixam no padrão geral dos vertebrados. Eles têm um crânio ósseo, uma longa coluna vertebral que envolve a medula espinhal, costelas que formam uma cesta óssea protetora ao redor das vísceras, e uma estrutura de membros.

Cada grupo de répteis desenvolveu suas próprias variações particulares neste padrão principal, de acordo com as tendências gerais de adaptação do grupo. As cobras, por exemplo, perderam os ossos dos membros, embora algumas retenham vestígios dos membros posteriores. Os membros de vários tipos de répteis marinhos foram modificados em barbatanas ou barbatanas de barbatanas. Em outros tipos, como os extintos ictiossauros marinhos e plesiossauros, os ossos dos membros, que não mais precisavam suportar o peso do corpo contra a atração da gravidade, tornaram-se muito mais curtos. Ao mesmo tempo, os ossos de outros répteis que compunham os dígitos multiplicaram-se em número, formando uma longa barbatana caudal.

Grupos de répteis cujos modos de vida passaram a depender fortemente da defesa passiva também desenvolveram especializações do esqueleto. As conchas ósseas e córneas de tartarugas e as fileiras de placas ósseas nas costas de crocodilos e do Ankylosaurus (gênero de dinossauros que viveu entre o Período Jurássico Primitivo e o final do Cretáceo) são casos em questão.

Caveira e dentição

Os crânios das diversas subclasses e ordens variam nas formas mencionadas abaixo. Além das diferenças nas aberturas na lateral do crânio e na forma e tamanho em geral, as variações mais significativas nos crânios répteis são aquelas que afetam os movimentos dentro do crânio.

Como grupo, os crânios reptilianos diferem dos dos anfíbios primitivos. Aos répteis falta um entalhe otico (uma reentrância na parte posterior do crânio) e vários ossos pequenos na parte posterior do teto do crânio. Os crânios dos répteis modernos também são nitidamente distanciados dos dos mamíferos de muitas maneiras, mas as diferenças mais claras ocorrem na mandíbula inferior e regiões adjacentes. Os répteis têm uma série de ossos no maxilar inferior, dos quais apenas um, o dentário, tem dentes. Atrás da dentadura, um pequeno osso, o articular, forma uma articulação com o osso quadrático próximo à parte posterior do crânio. Em contraste, o maxilar inferior de um mamífero é formado por um único osso, o dentário; o articular e o quadrático tornaram-se parte da cadeia de ossinhos no ouvido médio. Uma transição quase completa entre estes dois arranjos muito diferentes é conhecida a partir de fósseis de sinapsídeos precoces (ordem Therapsida).

A dentição da maioria dos répteis mostra pouca especialização em uma determinada fileira de dentes. Uma dentição que divide grupos de dentes em incisivos característicos, caninos em forma de bolota e molares de coroa lisa ocorre em mamíferos, mas não ocorre em répteis. Em vez disso, toda a fila de dentes é geralmente composta de dentes cônicos longos. As cobras venenosas têm uma ou várias presas ocas ou ranhuradas, mas elas têm a mesma forma que a maioria dos dentes de cobra. As principais diferenças entre as espécies residem no número, comprimento e posição dos dentes. Crocodilos entre as formas vivas e dinossauros entre as formas extintas têm apenas uma única fileira de dentes superiores e uma única fileira de dentes inferiores. Cobras e muitos grupos de répteis extintos têm dentes nos ossos palatinos (vômer, palatino, pterigóides) e nos ossos do maxilar superior (premaxila, maxila). Entretanto, apenas uma fileira de dentes está presente no maxilar inferior.

Os lagartos têm dentes bicúspides ou tricúspides cônicos ou bládio. Algumas espécies possuem dentes cônicos na frente dos maxilares e dentes cúspides na parte posterior, mas estes últimos não são comparáveis aos molares dos mamíferos, tanto na forma quanto na função. (Não são de coroa lisa nem usadas para moer alimentos.) As tartarugas, exceto as mais antigas espécies extintas, não têm dentes. Em vez disso, elas possuem pratos córneos superiores e inferiores que servem para morder pedaços de alimento.

Os dentes dos répteis também são menos especializados em função do que os dentes dos mamíferos. Os répteis carnívoros maiores são equipados apenas para arrancar ou morder grandes pedaços de suas presas e engoli-los sem mastigar. Os lagartos insetívoros, que constituem a maioria dos lagartos, geralmente quebram o exoesqueleto de suas presas de insetos, e depois engolem a presa sem a moer. As cobras simplesmente engolem suas presas inteiras sem qualquer redução mecânica, embora as feridas perfurantes permitam que as enzimas digestivas entrem na presa para ajudar na digestão.

Muitos répteis desenvolveram juntas (além da dobradiça para a mandíbula inferior) dentro do crânio que permitem o leve movimento de uma parte em relação a outras. A capacidade de tal movimento dentro do crânio, chamada de cinese, permite que um animal aumente a marcha da boca e, portanto, é uma adaptação para engolir objetos grandes. Aparentemente alguns dos grandes dinossauros carnívoros terópodes (como o Allosaurus) tinham uma articulação entre os ossos frontais e parietais no teto do crânio. Todos os répteis da super ordem Lepidosauria (lagartos, cobras e tuatara) têm crânios cinéticos, mas eles diferem dos dinossauros em que a articulação no chão do crânio ocorre na junção dos ossos de base esfenoide e pterigóides nos lepidosaurianos.

Os crânios dos lepidossauros se tornaram cada vez mais cinéticos à medida que novos grupos evoluíam. Os esfenodontia (que incluem o tuatara vivo [Sphenodon]) e seus antecedentes, o Rhynchocephalia, tinham apenas a articulação base esfenoidal-pterigóide-pterigóidea. Os lagartos perderam a barra temporal inferior, liberando assim o osso quadrático e permitindo maior movimentação para o maxilar inferior, que é articulado ao quadrático. Finalmente, nas serpentes, esta tendência culmina no crânio mais cinético entre os vertebrados. Os crânios das serpentes possuem a ancestral articulação base esfenoidal-pterigóides, um quadrante altamente móvel (que dá ainda maior mobilidade ao maxilar inferior), e maxilares superiores capazes de girar em seus eixos longitudinais e se movimentar tanto para frente quanto para trás. Muitas espécies de cobras também têm uma dobradiça no teto do crânio entre os ossos nasais e frontais que permite que o focinho seja levemente levantado. Em resumo, a única parte do crânio de uma serpente incapaz de se mover é a base do cérebro.

Sistema nervoso

Como em todos os vertebrados, o sistema nervoso dos répteis consiste de um cérebro, uma medula espinhal, nervos que correm do cérebro ou da medula espinhal, e órgãos sensoriais. Quando comparados aos mamíferos, os répteis têm cérebros proporcionalmente menores. A diferença mais importante entre os cérebros destes dois grupos de vertebrados está no tamanho dos hemisférios cerebrais, os principais centros associativos do cérebro. Estes hemisférios compõem o grosso do cérebro dos mamíferos e, quando vistos de cima, quase escondem o resto do cérebro. Em répteis, o tamanho relativo e absoluto dos hemisférios cerebrais é muito menor. O cérebro de cobras e jacarés forma menos de 1⁄1.500 do peso total do corpo, enquanto que em mamíferos como esquilos e gatos o cérebro é responsável por cerca de 1/100 do peso corporal.

Sistema circulatório

Os répteis modernos não têm capacidade para a rápida atividade sustentada encontrada em aves e mamíferos. É geralmente aceito que esta capacidade inferior está relacionada a diferenças nos sistemas circulatório e respiratório. Antes da origem dos pulmões, o sistema circulatório de vertebrados tinha um único circuito: nos peixes, o sangue flui do coração para as brânquias para o corpo e de volta para o coração. O coração consiste em quatro câmaras dispostas em uma sequência linear.

Com a evolução dos pulmões nos tetrápodes iniciais, um novo e aparentemente mais eficiente sistema circulatório evoluiu. Duas câmaras do coração, o átrio (ou aurícula) e o ventrículo, tornaram-se cada vez mais importantes, e surgiram os primórdios da dupla circulação. Um estágio inicial desta evolução pode ser visto hoje em dia nos anfíbios, onde uma das principais artérias do coração (a artéria pulmonar) vai diretamente para os pulmões, enquanto as outras (as artérias sistêmicas) transportam sangue para o corpo em geral. Nos anfíbios, o sangue é arejado nos pulmões e levado de volta para o átrio do coração. Do lado esquerdo do átrio, que está pelo menos parcialmente dividido, o sangue aerado é bombeado para o ventrículo para misturar-se com o sangue não aerado; o sangue não aerado do corpo é devolvido ao coração através da metade direita do átrio. Então, o ciclo começa novamente. Um aspecto do sistema anfíbio é que o sangue que deixa o coração para o corpo é apenas parcialmente aerado; parte dele é composta de sangue desoxigenado retornado do corpo.

Todos os grupos de répteis modernos têm um átrio completamente dividido; é seguro assumir, portanto, que isto era verdade para a maioria, se não para todos, os répteis extintos. Nos quatro principais grupos vivos de répteis, o ventrículo está pelo menos parcialmente dividido. Quando os dois átrios do coração de um lagarto se contraem, as duas correntes de sangue (sangue aerado dos pulmões no átrio esquerdo e sangue não aerado do corpo no átrio direito) fluem para a câmara esquerda do ventrículo. Conforme a pressão se acumula nessa câmara, o sangue não aerado é forçado através da fenda da divisão para a câmara direita do ventrículo. Então, quando o ventrículo se contrai, o sangue não aerado é bombeado para a artéria pulmonar e dali para os pulmões, enquanto o sangue aerado é bombeado para as artérias sistêmicas (as aortas) e assim para o corpo.

Em serpentes, os três troncos arteriais saem da câmara do ventrículo que recebe o sangue não aerado do átrio direito. Durante a contração ventricular, uma crista muscular forma uma partição que guia o sangue não aerado para a artéria pulmonar, enquanto o sangue aerado recebido pela outra câmara do ventrículo é forçado através da abertura no septo ventricular e para fora através da aortas.

Nos crocodilos o septo ventricular é completo, mas as duas aortas saem de câmaras ventriculares diferentes. Uma válvula semilunar na entrada da aorta esquerda impede que o sangue não aerado no ventrículo direito flua para a aorta. Em vez disso, parte do sangue aerado da câmara ventricular esquerda bombeado para a aorta direita flui para a esquerda por meio de uma abertura.

O ventrículo da tartaruga não está perfeitamente dividido e pode ocorrer uma leve mistura de sangue aerado e não aerado.

Apesar da peculiar e complexa circulação, lagartos, cobras e crocodilianos alcançaram um sistema duplo. Testes do sangue nas várias câmaras e artérias mostraram que o conteúdo de oxigênio nas duas aortas sistêmicas é tão alto quanto o do sangue recém recebido pelo átrio esquerdo dos pulmões e é muito mais alto que o do sangue na artéria pulmonar. Com exceção das tartarugas, a limitação da atividade em répteis não pode ser explicada com base na circulação do coração. Uma explicação pode estar na química do sangue. O sangue dos répteis tem menos hemoglobina e, portanto, transporta menos oxigênio do que o dos mamíferos.

Sistema respiratório

A forma dos pulmões e os métodos de irrigação também podem influenciar a atividade, afetando a eficiência da troca de gás. Nas serpentes, os pulmões são estruturas simples semelhantes a sacos com pequenos bolsos, ou alvéolos, nas paredes. Nos pulmões de todos os crocodilos e de muitos lagartos e tartarugas, a superfície é aumentada pelo desenvolvimento de divisórias que, por sua vez, têm alvéolos. Como a troca de gases respiratórios ocorre através das superfícies, um aumento da relação entre área de superfície e volume leva a um aumento na eficiência respiratória. Neste sentido, os pulmões das cobras não são tão eficazes quanto os pulmões dos crocodilos. A elaboração da superfície interna dos pulmões dos répteis é simples, porém, comparada com a alcançada pelos pulmões dos mamíferos, com seu enorme número de alvéolos muito finos.

A maioria dos répteis respira alterando o volume da cavidade do corpo. Por contrações dos músculos que movem as costelas, o volume da cavidade corporal é aumentado, criando uma pressão negativa, que é restaurada ao nível atmosférico pelo ar que corre para os pulmões. Pela contração dos músculos do corpo, o volume da cavidade corporal é reduzido, forçando o ar a sair dos pulmões.

Este sistema se aplica a todos os répteis modernos, exceto as tartarugas, que, devido à fusão das costelas com uma casca rígida, não conseguem respirar por este meio; no entanto, utilizam o mesmo princípio mecânico de mudança de pressão na cavidade do corpo. A contração de dois músculos do flanco amplia a cavidade corporal, causando inspiração. A contração de dois outros músculos, coincidente com o relaxamento dos dois primeiros, força as vísceras para cima contra os pulmões, causando a exalação.

A taxa de respiração, como tantas atividades fisiológicas dos répteis, é altamente variável, dependendo em parte da temperatura do ambiente e em parte do estado emocional do animal.

Sistemas digestivos e urogenitais

O sistema digestivo dos répteis modernos é semelhante em geral ao de todos os vertebrados superiores. Ele inclui a boca e suas glândulas salivares, o esôfago, o estômago e o intestino e termina em uma cloaca. Das poucas especializações do sistema digestivo reptiliano, a evolução de um par de glândulas salivares em glândulas venenosas nas cobras venenosas é a mais notável.

Durante o desenvolvimento, os embriões de vertebrados superiores (répteis, aves e mamíferos) desenvolvem consecutivamente três conjuntos separados de rins; estes são dispostos em seqüência longitudinal na cavidade do corpo. O primeiro conjunto, o pronefroi, são órgãos vestigiais remanescentes do passado evolutivo que logo degeneram e desaparecem sem ter tido nenhuma função. O segundo conjunto, o mesonefroi, são os rins funcionais dos anfíbios adultos, mas sua única contribuição para a vida dos répteis está no fornecimento do duto (o duto Wolffian) que forma uma conexão entre os testículos e a cloaca. Os rins operacionais de répteis, aves e mamíferos são o último conjunto, o metanefroi, que tem dutos separados para a cloaca. As principais funções do rim são a remoção de resíduos nitrogenados resultantes da oxidação de proteínas e a regulação da perda de água. Os vertebrados eliminam três tipos de resíduos nitrogenados: amônia, uréia e ácido úrico. A amônia e a uréia são altamente solúveis na água, mas o ácido úrico não é. A amônia é altamente venenosa, a uréia é ligeiramente venenosa, e o ácido úrico não é nada venenoso.

Entre os répteis, a forma tomada pelos resíduos nitrogenados está intimamente relacionada com os hábitos e o habitat do animal. Os répteis aquáticos tendem a excretar uma grande proporção desses resíduos como amônia em solução aquosa. Este método utiliza grandes quantidades de água e não é problema para um residente de água doce, como um jacaré, que elimina entre 40 e 75 por cento de seus resíduos nitrogenados como amônia. Os répteis terrestres, como a maioria das cobras e lagartos, devem conservar a água do corpo e converter seus resíduos nitrogenados em ácido úrico insolúvel e inofensivo, que forma uma massa mais ou menos sólida na cloaca. Em cobras e lagartos, estes resíduos são eliminados da cloaca juntamente com os resíduos do sistema digestivo.

Antes da evolução do rim metanefrólico, os produtos da gônada masculina, o testículo, viajavam através do mesmo duto com os resíduos nitrogenados do rim. Mas com o aparecimento do metanefrito, os dois sistemas se separaram. O sistema reprodutivo feminino nunca compartilhou um tubo comum com o rim. Os ovidutos em todos os vertebrados femininos surgem como tubos separados com aberturas geralmente próximas, mas não ligadas aos ovários. Os ovidutos, como os dutos Wolffianos dos testículos, se abrem para a cloaca. Tanto os ovários quanto os testículos se encontram na cavidade do corpo próximo aos rins.

Com a evolução do óvulo reptiliano, a fertilização interna tornou-se necessária. Os machos de todos os répteis modernos, com exceção do tuatara, possuem órgãos copulatórios funcionais. As estruturas variam de grupo para grupo, mas todas incluem tecido erétil como um elemento importante do mecanismo operacional, e todas são salientes através da cloaca do macho até a da fêmea durante a cópula. Ao contrário do pênis de tartarugas e crocodilos, o órgão copulatório de lagartos e cobras é emparelhado, com cada unidade sendo chamada de hemipenis. Os hemipênios de lagartos e cobras são estruturas tubulares alongadas deitadas na cauda. O pênis de um crocodilo ou tartaruga é saliente através da abertura cloacal totalmente por meio de um preenchimento de espaço de sangue (seios nasais) no pênis; a saliência da hemipenis de um lagarto ou cobra, no entanto, é iniciada por um par de músculos propulsores. A conclusão da ereção é provocada pelo enchimento de sangue nos seios nasais do tecido erétil. Apenas uma hemipenis é inserida em uma fêmea, mas qual delas é uma questão de sorte. Ao contrário do pênis dos mamíferos, os órgãos copulatórios dos répteis não transportam o esperma através de um tubo. Os dutos dos testículos, como já mencionado, esvaziam-se na cloaca, e o esperma flui ao longo de uma ranhura na superfície do pênis ou hemipenis.

Órgãos dos sentidos

Visão

Na construção geral os olhos dos répteis são como os de outros vertebrados. A acomodação para visão de perto em todos os répteis vivos, exceto cobras, é realizada pela pressão exercida sobre a lente pelo anel muscular circundante (corpo ciliar), o que torna a lente mais esférica. Em cobras, a mesma extremidade é alcançada pela lente que está sendo antecipada. A lente se move como resultado da pressão exercida sobre o humor vítreo pelas contrações dos músculos localizados na base da íris. A forma da pupila varia notavelmente entre os répteis vivos, desde a abertura redonda característica de todas as tartarugas e muitos lagartos e cobras diurnas até a fenda vertical de crocodilos e cobras noturnas e as fendas horizontais de algumas cobras arbóreas. Sem dúvida, a forma mais bizarra da pupila é a de algumas lagartixas, em que a pupila se contrai para formar uma série de buracos, um acima do outro. A pálpebra inferior tem a maior variedade de movimentos na maioria dos répteis. Nos crocodilos a pálpebra superior é mais móvel. As cobras não têm pálpebras móveis, sendo seus olhos cobertos por uma escala fixa transparente. tuatara e todos os crocodilos têm uma terceira pálpebra, a membrana nictitante, uma folha transparente que se move lateralmente através do olho desde o canto interno, limpando e umedecendo a córnea sem apagar a luz.

A acuidade visual varia muito entre os répteis vivos, sendo os mais pobres nos lagartos e serpentes escavadoras (que frequentemente têm olhos muito pequenos) e os maiores nas espécies diurnas ativas (que geralmente têm olhos grandes). A julgar pelo tamanho da abertura do crânio em que o olho está situado, existe variação semelhante entre os répteis extintos. Formas extintas, tais como os ictiossauros, que caçavam presas ativas tinham olhos grandes e presumivelmente excelente visão; muitos tipos herbívoros, tais como o dinossauro Triceratops, tinham olhos relativamente pequenos e visão fraca. A visão colorida tem sido demonstrada em poucos répteis vivos.

Audiência

O poder da audição é desenvolvido de forma variada entre os répteis vivos. Os crocodilos e a maioria dos lagartos ouvem razoavelmente bem. As cobras e tartarugas são sensíveis a vibrações de baixa freqüência, portanto “ouvem” principalmente ondas sonoras de origem terrestre, ao invés de ondas aéreas. O aparelho auditivo reptiliano é tipicamente composto por um tímpano, uma membrana fina localizada na parte posterior da cabeça; o estribo, um pequeno osso que corre entre o tímpano e o crânio na cavidade timpânica (o ouvido médio); o ouvido interno; e uma tuba de Eustáquio que conecta o ouvido médio com a cavidade bucal. Em répteis que podem ouvir, o tímpano vibra em resposta às ondas sonoras e transmite as vibrações para o estribo. A extremidade interna do estribo fica contra uma pequena abertura (o forame oval) para a cavidade do crânio que contém o ouvido interno. O ouvido interno consiste de uma série de partes ocas interligadas: os canais semicirculares; as câmaras ovóides ou esferoidais chamadas de utrículo e saculo; e a lagena, um pequeno afloramento do saculo. Os tubos do ouvido interno, suspensos em um fluido chamado perilinfa, contêm outro fluido, a endolinfa. Quando o estribo é colocado em movimento pelo tímpano, ele desenvolve vibrações no fluido do ouvido interno; estas vibrações ativam as células na lagena, a sede do sentido da audição. Os canais semicirculares estão preocupados com o equilíbrio.

A maioria dos lagartos pode ouvir. A maioria tem sua melhor audição na faixa de 400 a 1.500 hertz e possui um tímpano, uma cavidade timpânica e uma trompa de Eustáquio. O tímpano, geralmente exposto na superfície da cabeça ou na extremidade de uma trompa curta aberta, pode estar coberto por escamas ou pode estar ausente. Em geral, as duas últimas condições são características dos lagartos que levam uma vida mais ou menos completamente subterrânea. Para lagartos subterrâneos, os sons aéreos são menos importantes do que os sons de baixa freqüência que passam através do solo. O ouvido médio dessas tocas é geralmente também degenerado, muitas vezes sem a cavidade timpânica e a trompa de Eustáquio.

As cobras não têm tímpano nem trompa de Eustáquio, e o estribo está preso ao osso quadrático sobre o qual a mandíbula inferior baloiça. As serpentes são obviamente mais sensíveis a vibrações no solo do que a sons aéreos. Um som alto acima de uma serpente não provoca qualquer resposta, desde que o objeto que faz o som não se mova ou, se o fizer, os movimentos não sejam vistos pela serpente. Por outro lado, a mesma serpente levantará levemente sua cabeça e agitará sua língua para dentro e para fora rapidamente se o chão por trás dela for batido ou arranhado. As cobras sem dúvida “ouvem” estas vibrações por meio da condução óssea. As ondas sonoras viajam mais rápida e fortemente nos sólidos do que no ar e provavelmente são transmitidas primeiro ao ouvido interno das cobras através do maxilar inferior, que normalmente toca o solo, daí para o osso quadrado e, finalmente, para o estribo. Os lagartos que estão queimando presumivelmente ouvem as vibrações do solo da mesma forma.

Todos os crocodilos têm uma audição bastante aguçada e têm um ouvido externo composto por um tubo curto fechado por uma forte aba valvular que termina no tímpano. O crocodilo americano (Alligator mississippiensis) pode ouvir sons dentro de uma faixa de 50 a 4.000 hertz. A audição de crocodilos está envolvida não apenas na detecção de presas e inimigos, mas também em seu comportamento social; os machos rugem ou gritam para ameaçar outros machos ou para atrair fêmeas.

As tartarugas têm orelhas médias bem desenvolvidas e geralmente tímpanos grandes. As medidas dos impulsos do nervo auditivo entre o ouvido interno e o centro auditivo do cérebro mostram que o ouvido interno em várias espécies de tartarugas é sensível a sons aéreos na faixa de 50 a 2.000 hertz.

Chemoreception

Órgãos quimicamente sensíveis, utilizados por muitos répteis para encontrar suas presas, estão localizados no nariz e no céu da boca. Parte do revestimento do nariz é composto de células que subservem a função do olfato e correspondem a células similares em outros vertebrados. O segundo quimiorreceptor é o órgão de Jacobson, que se originou como um outpocketing do saco nasal em anfíbios; permaneceu como tal em tuatara e crocodilos. O órgão de Jacobson é mais desenvolvido em lagartos e cobras, nos quais sua conexão com a cavidade nasal foi fechada e é substituída por uma abertura na boca. O nervo que liga o órgão de Jacobson ao cérebro é um ramo do nervo olfatório. Nas tartarugas, o órgão de Jacobson foi perdido.

O uso do órgão de Jacobson é mais óbvio em cobras. Se um forte odor ou vibração estimula uma serpente, sua língua é rapidamente agitada para dentro e para fora. A cada retração, a ponta bifurcada toca o teto da boca perto da abertura do órgão de Jacobson, transferindo quaisquer partículas de odor que aderem à língua. Com efeito, o órgão de Jacobson é um quimiorreceptor de curto alcance de odores não aéreos, em contraste com a detecção de odores aéreos, cheiros no sentido usual, por manchas sensoriais olfativas no tubo nasal.

Algumas cobras (notadamente as grandes víboras) e lagartos escleroglossan (como pele, monitores e espécies enterradas de outras famílias) dependem do tecido olfativo e do órgão de Jacobson para localizar os alimentos, quase com exclusão de outros sentidos. Outros répteis, como certos lagartos diurnos e crocodilos, parecem não usar o odor na busca de presas, embora possam usar seu olfato para localizar um companheiro.

As pit vipers (família Viperidae), jibóias e pitões (família Boidae) e algumas outras cobras têm órgãos especiais sensíveis ao calor (receptores infravermelhos) em suas cabeças como parte de seu aparelho de detecção de alimentos. Logo abaixo e atrás da narina de uma víbora de fossa é a fossa que dá ao grupo seu nome comum. As escalas labiais de muitas pitões e jóias têm depressões (fossos labiais) que são análogas ao fosso da víbora. As fossas labiais de pitões e jóias são forradas com pele mais fina do que a que cobre o resto da cabeça e são fornecidas com densas redes de capilares de sangue e fibras nervosas. A cavidade facial da víbora é relativamente mais profunda do que as cavidades labiais da jibóia e consiste em duas câmaras separadas por uma membrana fina que contém um rico suprimento de vasos sanguíneos finos e nervos. Em experimentos com lâmpadas elétricas cobertas a quente e a frio, as víboras da fossa e as jiboas sem caroço mostraram detectar diferenças de temperatura inferiores a 0,6 °C (1,1 °F).

Muitas víboras, pit vipers, pit pythons e jibóias são noturnas e se alimentam em grande parte de mamíferos e aves. Os receptores infravermelhos, localizados na face, permitem a estes répteis direcionar seus golpes com precisão no escuro, uma vez que suas presas de sangue quente chegam dentro do alcance. A aproximação das presas é provavelmente identificada pelas vibrações que fazem no chão; no entanto, o sentido da visão e talvez até mesmo o sentido do olfato também são usados. Os órgãos do poço simplesmente confirmam a identidade da presa e visam o ataque.

Relações térmicas

Os répteis são frequentemente descritos como sendo animais de sangue frio. No entanto, isto nem sempre é verdade. Eles não possuem mecanismo interno para a produção de calor e manutenção de uma temperatura corporal elevada; eles dependem do calor de seu ambiente; ou seja, são ectotérmicos. Como ectotérmicos, muitos répteis têm temperaturas corporais que flutuam com a do ambiente. Esta condição é chamada de poikilothermy. Mamíferos e aves, muitas vezes descritos como animais de sangue quente, produzem calor por um processo celular e mantêm temperaturas corporais relativamente altas independentemente do meio ambiente. Nos mamíferos, a temperatura corporal é mantida relativamente constante, e esta condição é chamada de homoiotermia. Por exemplo, quando a temperatura corporal de um cão ou de um ser humano cai abaixo da faixa normal, começam os tremores e os vasos sanguíneos na pele se contraem. A atividade muscular subsequente gera calor, e a contração dos vasos sanguíneos superficiais, ao reduzir o volume do fluxo sanguíneo na superfície, reduz a perda de calor por radiação. Em contraste, quando a temperatura corporal de um réptil cai abaixo da ótima, ele deve se mover para uma parte do ambiente com uma temperatura ambiente mais alta. Quando a temperatura ambiente cai abaixo de um mínimo crítico, a atividade metabólica de um réptil diminui; seus movimentos tornam-se lentos, seu batimento cardíaco diminui e seu ritmo de respiração cai. Em resumo, torna-se incapaz de realizar as atividades normais necessárias para o crescimento, reprodução e sobrevivência.

Em ambientes de alta temperatura, mamíferos e aves possuem alguns meios fisiológicos para resfriar seu corpo. Eles podem ofegar ou suar, e os vasos sanguíneos superficiais podem se expandir. Entretanto, um réptil deve normalmente se afastar de um local em que a temperatura é muito alta, ou ele perecerá muito rapidamente. Alguns répteis também ofegam, mas suas acomodações de temperatura são em grande parte comportamentais; eles podem mudar sua orientação com respeito ao sol ou ao vento ou levantar seu corpo do chão.

Cada grupo de répteis tem sua própria faixa térmica característica. Um gênero de lagartos, por exemplo, pode requerer temperaturas de 29-32 °C (84-90 °F) para máxima eficiência, enquanto outro pode requerer temperaturas de 24-27 °C (75-81 °F). Como resultado de tais diferenças fisiológicas, os lagartos dos dois grupos estarão ativos em momentos diferentes do dia ou ocuparão habitats ligeiramente diferentes.

Em répteis, as temperaturas do corpo em que ocorrem as atividades normais são geralmente mais baixas do que as da maioria dos mamíferos. Entretanto, alguns lagartos amantes do sol (heliotérmicos), como o maior lagarto sem orelhas (Holbrookia texana) do sudoeste dos Estados Unidos, têm temperaturas médias de atividade acima de 38 °C (100 °F). Esta temperatura é ligeiramente mais alta do que a temperatura média do corpo humano. Tais temperaturas elevadas são excepcionais, e a maioria dos lagartos tem temperaturas de atividade normal na faixa de 27-35 °C (81-95 °F).

Evolução e Paleontologia

Desenvolvimento histórico

Os primeiros vertebrados terrestres, o Tetrapoda, apareceram há cerca de 397 milhões de anos, perto do meio do Período Devoniano. Apesar de terem membros em vez de barbatanas, os tetrápodes primitivos não eram completamente terrestres porque seus ovos e larvas dependiam de um habitat aquático úmido. Os primeiros tetrápodes aparentemente logo divergiram; uma linhagem se tornou os anfíbios (que mantiveram a exigência de reprodução associada à umidade), enquanto uma segunda linhagem produziu a Amniota durante o início da Era Pennsylvaniana (318 milhões a 312 milhões de anos atrás). Faltam os fósseis desses primeiros amniotes. Entretanto, eles devem ter surgido nesta época porque, para a época da Pensilvânia Média (312 milhões a 307 milhões de anos atrás), os fósseis de sinapídios (répteis semelhantes a mamíferos) e os primeiros répteis ocorrem juntos nos mesmos leitos fósseis. Estes primeiros sinapídios e répteis conhecidos já haviam desenvolvido alguns traços que persistiriam em seus descendentes, os mamíferos e répteis modernos. Um exemplo de uma característica que ambos os grupos tinham em comum era a presença de membranas extra-embrionárias (essencialmente, o saco amniótico) em desenvolvimento precoce, uma adaptação que permitiu a mudança para um ovo totalmente terrestre.

Distribuição fóssil

Os primeiros répteis conhecidos, Hylonomus e Paleothyris, datam dos depósitos de Carboníferos Tardios da América do Norte. Estes répteis eram pequenos animais semelhantes a lagartos que aparentemente viviam em hábitats florestados. Eles são os Eureptilia (verdadeiros répteis), e sua presença durante este período sugere que eles eram distintos de um grupo mais primitivo, os anapsids (ou Parareptilia). Os primeiros répteis eram geralmente pequenos animais e geralmente não eram tão abundantes quanto alguns dos sinapsids, como os pelicossauros (Edaphosaurus, Dimetrodon, e outros). Diversos paraepteis ocorreram durante todo o Período Pérmico (299 milhões a 251 milhões de anos atrás), mas desapareceram em grande parte do registro fóssil no início do que ficou conhecido como a “Era dos Répteis”, a Era Mesozóica (251 milhões a 65,5 milhões de anos atrás). No entanto, eles reapareceram durante a Era Triássica Final (229 milhões a 200 milhões de anos atrás) como as primeiras tartarugas, a mais primitiva das quais era Proganochelys. As tartarugas aparecem regularmente nos registros fósseis depois disso. Dos eurepteis, os captorlídeos estavam presentes em grande parte do Pérmico. Estes répteis de cabeça larga parecem ter sido carnívoros ágeis de tamanho moderado. Eles desapareceram, aparentemente não deixando nenhum descendente, no Late Permian, ou Lopingian, Epoch (260 a 251 milhões de anos atrás).

Com a possível exceção das tartarugas (que são frequentemente etiquetadas como anapsids), os répteis modernos e a maioria dos répteis da Era Mesozóica são diapsides. Um dos grupos de diapsídeos mais reconhecidos é o dos lepidosauromorfos. Esta linhagem, que é ancestral dos tuataras e dos squamates (lagartos e cobras) de hoje, apareceu primeiro durante o Late Permian. Diversos parentes de squamates ou squamates começaram a aparecer no Período Jurássico (200 milhões a 146 milhões de anos atrás). Durante a época do Jurássico Médio (174,1 milhões a 163,5 milhões de anos atrás), as primeiras serpentes evoluíram.

Uma das principais diversificações ocorreu dentro da subordem Sauria. Alguns dos saurianos mais especializados, os ictiossauros e sauriterianos, aparecem primeiro no Triássico Primitivo (251 milhões a 246 milhões de anos atrás), e representantes de ambos os grupos ocorreram nos mares até o meio do Cretáceo. Os ictiossauros são répteis com corpos semelhantes aos dos peixes; eles eram portadores vivos porque sua forma corporal impedia a postura de ovos na praia. Os sauroptergianos incluíam um sortimento de criaturas marinhas; este grupo incluía os plesiossauros, bem como formas que se assemelhavam às tartarugas e morsas dos tempos modernos. Os plesiossauros não têm análogos dos tempos modernos.

Os arcosauromorfos, um grupo de diapsóides que inclui tanto os dinossauros quanto os crocodilos e aves modernos, não apareceram no registro fóssil até o meio do Período Triássico. Os pterossauros de asas de couro, ou “lagartos alados”, também eram arcosauromorfos; eles persistiram durante todo o restante da Era Mesozóica. Os crocodilomorfos e dinossauros estavam presentes no início da Era Jurássica (200 a 176 milhões de anos atrás), e seus descendentes vivem hoje nas formas de crocodilos e aves.

Classificação

Diferentes características taxonômicas

Os répteis de hoje representam apenas uma fração dos grupos e espécies de répteis que viveram; assim, a classificação dos répteis depende dos restos fósseis. Como tal, os níveis mais elevados da classificação dos répteis dependem fortemente de caracteres esqueléticos. Répteis (classe Reptilia) e mamíferos (classe Mammalia) são os dois ramos sobreviventes da Amniota, que é um grupo caracterizado pela presença de membranas amnióticas. Obviamente, estas estruturas embrionárias não estão presentes no registro fóssil. No entanto, pode-se reconhecer que elas existiram no ancestral comum dos répteis e sinapsídios por sua presença nas formas modernas de cada grupo. Os traços esqueléticos cranianos, vertebrais e de membros são os principais caracteres utilizados para as categorias superiores de classificação, e os traços anatômicos suaves (carnudos) são utilizados adicionalmente naqueles grupos com parentes vivos ou onde o registro fóssil tenha preservado tais caracteres.

Classificação anotada

A classificação reptiliana é altamente mutável. Mudanças nos nomes dos grupos e na composição ocorrem a cada poucos meses. Estas mudanças derivam da descoberta de novos fósseis, novos conjuntos de dados, novas técnicas analíticas filogenéticas e diferentes filosofias taxonômicas. Além disso, muitos biólogos estão abandonando o uso de títulos de grupo (como classe e ordem) em favor de uma disposição hierárquica indentada que reflete o padrão de ramificação filogenética. Títulos de grupo são usados abaixo, mas o mesmo título pode não representar eventos filogenéticos de ramificação equivalentes; assim, os títulos não refletem posições hierárquicas equivalentes. A classificação a seguir deriva principalmente do projeto Web Árvore da Vida, um esforço colaborativo de vários biólogos para classificar a diversidade dos organismos da Terra. Além disso, esta classificação contém uma lista dos grupos reptilianos mais familiares e só ocasionalmente usa um nome de táxon diferente daquele proposto no projeto da teia Árvore da Vida. Por exemplo, Parareptilia é chamada Anapsida no projeto Teia da Árvore da Vida, e Eureptilia é chamada Romeriida. Grupos marcados com uma adaga (†) estão extintos e conhecidos apenas a partir de fósseis. Para taxonomias mais detalhadas de grupos individuais de répteis, veja dinossauro, lagarto, cobra, tartaruga e crocodilo.

Avaliação crítica

As classificações de plantas e animais, especialmente nos níveis acima das famílias, foram bastante estáveis durante grande parte do século 20. A partir do final dos anos 80, porém, os biólogos começaram a defender classificações que refletiam com mais precisão a filogenia, ou seja, a história evolutiva ramificada dos organismos. Devido às numerosas ramificações que ocorrem dentro da maioria das linhagens, o número de níveis taxonômicos formais disponíveis é geralmente menor do que o número de eventos de ramificação. Esta situação fez com que muitos sistemáticos (isto é, os biólogos que estudam as relações dos organismos e suas classificações) abandonassem os títulos formais (tais como filo, classe e ordem) e apresentassem suas classificações como listas ou tabelas hierárquicas indentadas. Além do debate anterior sobre como apresentar classificações, vários outros debates filosóficos estão em andamento, e é provável que várias gerações acadêmicas passem antes que a classificação biológica se estabilize e os sistemáticos obtenham um consenso.

Devido a sua longa história e grande diversidade, as Reptilia, ou répteis no sentido amplo filogenético, são especialmente difíceis de classificar de forma ordenada e consistente. A descoberta regular de novos répteis fósseis (assim como a descoberta de espécimes mais completos de tipos conhecidos), a introdução de novas ferramentas (tais como o exame de tomografia computadorizada por raios X e sequenciamento de DNA), e novas técnicas de análise de dados, tudo isso proporciona novos conhecimentos sobre a história evolutiva de vários grupos de répteis. Muitas vezes, a filogenia recentemente proposta difere da anterior e implica em mudanças na classificação. Por exemplo, no debate envolvendo as relações das tartarugas com outros répteis que começou em meados dos anos 90, um grupo de sistemáticos propôs que as tartarugas fossem diapsídeas (subclasse Eureptilia, infraclasse Diapsida). Por mais de um século foi amplamente aceito que as tartarugas deveriam ser classificadas como anapsids, ou paraépteis (subclasse Parareptilia). A mudança potencial das tartarugas da subclasse Parareptilia para Eureptilia alteraria muito a classificação de todo o grupo de diapsídeos e produziria um ajuste na disposição hierárquica e nos nomes em nível de classificação dos vários grupos de répteis.

A controvérsia anterior destaca vários aspectos da ciência. Um aspecto é o reexame repetido (teste) dos “fatos” existentes com novos dados e novas técnicas. Fatos não são absolutos, mas hipóteses que se tornaram cada vez mais exatas por meio de reexame. Este reexame melhorou o conhecimento e a compreensão da evolução e classificação dos répteis, embora tenha tornado estes últimos mais complexos e menos estáveis.

A classificação de répteis pode ser mais complexa atualmente; no entanto, ela também é mais precisa e transmite com mais precisão as relações evolutivas dentro e entre grupos. A classificação atual do Tetrapoda e da Reptilia não transmite mais a impressão errônea de que os anfíbios eram o passo intermediário entre peixes e répteis, que os répteis surgiram dos anfíbios, ou que as aves surgiram dos répteis. Os répteis derivam de um estoque antracosauriano que compartilha um ancestral tetrápode comum com os anfíbios. Embora eles não sejam tratados neste artigo, as aves são répteis. Todas as evidências indicam que as aves surgiram dentro da Arquosauria; no entanto, há um debate se esta origem estava entre os arcauros dinosaurianos avançados ou primitivos. Da mesma forma, tanto as evidências fósseis quanto os dados moleculares indicam em grande parte que as cobras surgiram dentro dos lagartos escleroglossianos. Assim, as cobras realmente são lagartos sem pernas (ou quase sem pernas) e, portanto, não devem ser descritas em uma classificação como um grupo igual e no mesmo nível que os lagartos.

Referências

Britannica.com | Reptile